ماه: آگوست 2017

مقاله رایگان:غربالگری تحمل به سرمای زمستانه 22 رقم تاک در استان کردستان

 

 

 

 

 

غربالگری تحمل به سرمای زمستانه 22 رقم تاک در استان کردستان

 

روح اله کریمی1*، احمد ارشادی2، فرهاد کرمی3

 

  • استادیار گروه مهندسی فضای سبز، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ملایر، ملایر
  • دانشیار گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان
  • مربی، بخش باغبانی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان، سنندج

 

                   تاریخ وصول مقاله: 06/07/1394                                                              تاریخ پذیرش مقاله: 10/08/1394

 

 

 چکیده

 
   

به منظور بررسی تحمل به سرما و تغییرات کربوهیدرات های محلول و محتوای آب جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تهاک، آزمایشهی در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی، در مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کردسهتان در دی و اسهفند  مهاه سهال1390 انجام شد. بعد از اعمال تیمارهای سرما) 10- تا 30- درجه سانتیگراد(، مقادیر 50LT ارقهام بها اسهتفاده از روش نشهت یهونی وقهوه ای شدن سنجیده شد .ارقام از نظر تحمل به سرما در هر دو مرحله نمونه برداری اخهتلاف معنهی داری بها ههم داشهتند )01/0P≤(.

همبستگی بالایی بین تحمل به سرمای برآورد شده با هر دو روش نشت یونی و قهوه ای شهدن وجهود داشهت. براسهاس مقهادیر 50LT اندازهگیری شده با روش نشت یونی در دی ماه، بیشترین تحمل به سرمای جوانه در رقم ’          بولمسکه‘ )50LT برابر 5/26- درجه سهانتی -گراد( و کمترین تحمل به سرما در رقم ’گون کله باب ‘ )50LT برابر 8/20- درجه سانتیگراد( مشاهده شد. براساس مقادیر 50LT جوانهه  اندازه گیری شده با روش نشت یونی در این مرحله ارقام به سه دسته تقسیم شدند: 1( ارقام متحمل به سرما )50LT برابر 25- تها 27-( شامل ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بیدانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )50LT برابر 23- تا 25-( شامل ’           شرشهره‘، ’شاهینی‘، ’شیرازی‘، ’گزنهای‘، ’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سفید‘، ’نفتی‘، ’ملایی‘ و ’فخری دیررس‘ و 3( ارقام با تحمهل کمتهر )50LT برابهر

21- تا 23-( شامل ’صاحبی‘، ’لعل‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘. بهرخلاف مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول، محتوای آب جوانه در ارقام متحمل به سرما کمتر از ارقام دیگر بود. این امر تأییدی بر ارتباط بین آبکشهیدگی جوانهه و تجمهعکربوهیدرات ها با تحمل به سرمای تاک  میباشد.

کلید واژه ها: انگور، تحمل یخ زدگی، تنش سرما، سازگاری به سرما

 

 

 

* نویسنده مسئول                                                                                                                                                                   :Email

 

مقدمه

سرمازدگی یکی از مهمترین عوامل کاهش دهنهده محصهولباغات تاک[1]در اقلیم های سرد به شمار می رود که در برخی سال ها باع  تحمیل زیان های اقتصادی کلانی به تهاک داران می شود. به عنوان مثال ،افت شهدید دمها در زمسهتان سهال1386، ضمن کاهش20 درصدی محصول تاکستان ها، منجر به تنزل جایگاه جهانی تولید انگور کشور از رتبه هفهتم بههنهم شد [4]. میزان تحمل به یخ زدگی و سازگاری به آن در بین گونه ها، ارقام و اکوتیپ ها متفاوت اسهت کهه ایهن امهرنشاندهنده تغییرات ژنتیکی تحمهل  بهه  سهرما و سهازگاریژنتیکی به آب و  هوای منطقه می باشهد [13]. بیشهتر ارقهامتاک اروپایی نیاز سرمایی کمی )100-500 ساعت( دارند و زودگلدهی آن باع  تحمیل صدمات یخ زدگی به این گونه می شود [8، 14 و 15]. سازگاری به سرما مستلزم تغییهر درجنبه ههای  فیزیولهوژیکی و بیوشهیمیایی سهلول هها از قبیهلکاهش محتوای آب بافتها ،افزایش محتوای پهروتئین ههایمحل ول، فن ول ک ل و تنظ            یمکنن ده ه ای اس مزی از قبی ل کربوهیدرات های محلول و پهرولین اسهت کهه همزمهان بهاکاهش تدریجی دما در گیاهان ایجاد مهی شهود [4، 9، 10 و 24]. افزایش در محتوای کربوهیدرات های محلهول ارتبهاطتنگاتنگی با افزایش تحمل یخ زدگی جوانهه تهاک دارد [11، 15، 24 و 32]. در انگور تیمارهای سرمایی باعه  افهزایشمقدار کربوهیهدرات ههای محلهول و پهرولین در جوانهه ههامی شود [1، 15 و 24].

تحمل یخ زدگی در درختان میوه با اسهتفاده از شهاخصدمای 50 درصد کشندگی تعیین می شود [31]. یکی از راه-های ممکن برای اندازه گیری 50LT جوانه و شاخه های تاک طی فصل رکود، اعمال تنش سرمای مصنوعی است کهه بهاسهنجش دقیهق دمهای  بافهتهها و زنهده مهانی آنهها، امکهاناندازه گیری سریع تحمل یخزدگی در ارقام جدید و باغ های احداث شده تحت تأثیر عوامل محیطی و عملیات های باغی مختلف را فراهم مهی کنهد. اعمهال تهنش سهرما در شهرای آزمایشگاه یکی از راهکارهای سودمند برای ارزیابی تحمل به سرما در گیاههان اسهت [4 و 16]. پهس از تهنش سهرما،اندازهگیری درصد نشهت  یهونی بافهتهها بهه عنهوان یه شاخص مناسب برای تخمین سلامت و تراوایی غشاء است [15 و 16] که توس  محققین مختلف برای ارزیابی تحمهلبه سرمای گیاهان اسهتفاده شهده اسهت [2، 4، 9 و 24]. در تحقیقی با استفاده از روش نشت یونی، تحمل بهه سهرمای25 رقم وحشهی تهاک ارزیهابی شهد [32]. قههوه ای شهدناکسایشی بافت های شاخه و جوانه یه  شهاخص چشهمیقابل اطمینان برای ارزیابی خسارت سرمایی در تهاک اسهت[4، 7، 19 و 22]. با استفاده از روش قهوه ای شهدن جوانهه، زنده مانی جوانه اولیه 20 رقم تاک را بررسهی و تحمهل بههسرمای پاییزه این ارقام مشهخص شه د [22]. در مطالعهه ای تحمل بهه سهرمای 66 ژنوتیهپ تهاک بها اسهتفاده از روشقهوه ای شهدن اکسایشهی جوانهه بررسهی شهد کهه  طهی آن  بیشترین تحمل به سرما مربوط به هیبریدهای درونگونهه ای تاک آمریکایی و هیبریدهای منشاء گرفته از تاک اروپهایی و تاک آمریکایی بود [16]. در کنار ایه ن روش هها ی ارزیهاب ی، بررسی روند تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مرتب  بهاسرما می تواند برای تحلیل جامع تر ظرفیت تحمل بافت های گیاهان از جمله تاک به تنش یخ زدگی در ی  منطقه معهینمورد استفاده قرار گیرد [5 و 10].

روش های مختلفهی بهرای کهاهش یها کنتهرل خسهارتسرمازدگی در باغات وجهود دارد .اسهتفاده از ارقهام مقهاومیکی از راهکارهای منطقی و کم هزینهه بهرای تولیهد پایهدارمحصولات باغبهانی مهی باشهد [4 و 31]. غربهالگری ارقهامبومی براساس تحمهل بهه سهرما و شهناخت مکانیسهم ههایدرگی ر در آن یک ی از اولوی ت ه ای مه م در برنام ه ه ای به نژادی و به زراعی تاک در مناطق سردسیر می باشد. اسهتانکردستان به دلیل داشتن ژرم پلاسهم غنهی، یکهی از منهاطقمستعد برای شناسهایی ارقهام متحمهل بهه سهرما در تهاک واستفاده از آنها به عنوان گزینه های اصهلاحی اولویهت دار بهاهدف معرفی ارقام متحمل به سرما می باشد کهه تهاکنون بههطور جدی مورد توجه پژوهشگران تاک قرار نگرفته است.

ههدف از انج ام پهژوهش حاض ر، ارزیهابی تحم ل ب هسرمای زمستانه 22 رقم تاک کشت شده در استان کردستان با استفاده از دو روش اندازه گیهری نشهت یهونی و قههوه ای شدن اکسایشی جوانه و شهاخه یکسهاله در مهاهههای دی واسفند میباشد. همچنین برخی شهاخص ههای فیزیولوژیه  مرتب  با تحمل به سرما از قبیل کربوهیدرات های محلول و محتوای آب نیز در تمامی ارقام طی این مراحل اندازه گیری شد .

 

مواد و روشها

این پژوهش در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سههتکرار )هر تکرار شامل دو بوته تاک( روی 22 رقم تجهاریتاک شامل ’بول مسهکه ‘، ’بهی دانهه سهفید ‘، ’بهی دانهه قرمهز‘، ’تبرزه‘، ’خلیلی‘، ’رشه‘، ’ریش بابها ‘، ’سهرقوله ‘، ’شهاهینی ‘،

’شرشره‘، ’شهیرازی ‘، ’صهاحبی ‘، ’صهحنه ای‘، ’عسهکری ‘،

’فخری دیررس‘، ’فخری زودرس‘، ’گزنه ای‘، ’ گون کله باب‘،

’لعل‘ ، ’ملایی‘، ’مره ای‘ و ’نفتهی ‘ از بهاغ مهادری واقهع درکلکسیون انگور مرکز تحقیقات کشاورزی و منهابع طبیعهیاس تان کردس تان و ط ی دو مرحل ه زم انی ) 15 دی و 10 اسفند( در زمستان سال 1390 انجام شد. بوته ههای سهالم وبا رشد یکنواخت انتخاب شده و در هر مرحله به ازای ههرتیمار دمایی از اطراف بوته ها پنج شهاخه بهه طهول 25-20 سانتی متر از گره های میانی شهاخه ههای یکسهاله انتخهاب وجمع آوری شد. شاخه ها پس از علامت گذاری، درون حوله کاغذی مرطوب پیچیده شده و بلافاصله با یخدان یونولیتی برای ارزیابیهای بعهدی بهه آزمایشهگاه تحقیقهات باغبهانیدانشگاه بوعلی سینا واقع در شهر همدان منتقل شدند.

به منظور حذف آلودگی های سطحی، شاخه های یکساله با آب مقطر شستشو شدند. پس از حذف رطوبهت اضهافیبا دستمال حولهای ،پنج شاخه از هر رقم درون کیسهه ههایفریزر مجزا گذاشته و در معرض تیمارهای سرمایی مختلف در ی  اتاق  سرما ساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیهارهآورد، تهران( قرار داده شدند. تیمارهای سرمایی براساس دمای پیشتیمار، سهه روز قبهل از شهروع آزمهایش اصهلیتعیین شد که در دی و اسفند مهاه شهامل 10-، 15-، 20-، 25- و 30- درجه سهانتی گهراد بهود. دمهای شهروع تیمهارسرمایی براساس میانگین دمای محی  در روز نمونه برداری تعیین و روند کاهش دمای اتاق  سرماساز 2 درجه سانتی-گراد در هر ساعت بود. نمونه های شاخه به مدت 75 دقیقه در تیمار نهایی سرما نگه داشهته شهده و سهپس از دسهتگاهخارج شدند. نمونه های شاهد به مدت پنج ساعت در دمای 4 درجه سهانتی گهراد  قهرار داده شهد تها نشهت پایهه ارقهاماندازه گیری شده و در محاسبه درصهد نشهت یهونی لحها  شود [4]. تیمارههای سهرمایی بهرای روش  نشهت یهونی وقهوه ای شدن مشابه بود.

برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشنشت یونی ،بعد از اعمال تیمارهای سهرمایی، شهاخه هها ازاتاق  سرماساز خارج و به منظور ذوب شدن تدریجی ابتدا دو ساعت در دمای چهار درجه سهانتی گهراد  و سهپس سهه  ساعت در دمای اتاق قرار داده شدند. سپس از شهاخه ههایاختصا  یافته به هر تیمار دمایی پنج جوانه و پهنج قطعههشاخه ی  سانتی متری با چهاقوی تیهز جهدا و بهه صهورتجداگانه در قوطی های 70 میلی لیتری حهاوی 40 میلهی لیتهرآب مقطر غوطه ور شد [4]. قوطی ها بهه مهدت 20 سهاعتروی شیکر با سرعت 120 دور در دقیقه در دمای اتاق قرار داده شد. پس از این مدت هدایت الکتریکی آنها با اسهتفادهاز دستگاه هدایتسنج )مهدل کونهد[2]720، سهاخت آلمهان(اندازهگیری شد) 1EC(. لولههای آزمایش حاوی نمونهههایگیاهی در اتوکلاو در دمای 121 درجه سانتیگراد به مهدت20 دقیقه گذاشته و پس از سرد شدن نمونهها مجددا  هدایت الکتریکی آنها اندازهگیری شد) 2EC(. هدایت الکتریکی پایههنمونه های گیاهی در دمای 4 درجه سانتی گهراد نیهز  سهنجیدهشد) ECC(. درصد نشت یونی نسهبی  )REL( بها اسهتفاده ازفرمول ذیل محاسبه شد [16 و 21]:

رابطه )1( 

100[ × (REL (%) = [(EC1 – ECC/EC2 – ECC  برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشقهوه ای شدن اکسایشی ،نمونه هها ی سهرمادیده  بهه صهورتجداگانه در داخل  کیسههای پلاستیکی به مدت یه  هفتههدر دمای اتاق و محی  تاری  قرار داده شدند. ایهن شهرای باع  اکسید شدن مواد محلول و ترکیبات فنولی نشت شده از بافت های جوانه در اثر تنش یهخ زدگهی مهی شهود. بهرایارزیابی خسارت یخ زدگی، به طور تصادفی تعداد 15 جوانه از هر رقم در هر تیمار دمایی از شاخه های سرما دیده برش داده شد. با استفاده از تیغ اسکالپل تیز از انتهای جوانه ها تهاظهور جوانه اولیه برش گیری شد. درنهایت میزان خسهارتسرما در مقطع عرضی جوانه اولیهه بها اسهتفاده از بینوکهولر)بزرگنمایی40( با بررسی میزان قهوه ای یا نکروزه شهدن آنارزیابی شد [25]. ارزیابی بدین صورت انجهام گرفهت کهه  جوانه های اولیه ای که رن  سبز داشهتند ، بهه عنهوان جوانههسالم و آنهایی که ظاهری قهوه ای، کهربایی یا تیره  داشهتند، بههه عنههوان جوانههه مههرده تلقههی شههدند [7 و 28]. بههرای اندازه گیهری تحمهل بهه سهرمای شهاخه هها ی یکسهاله  نیهزبرش های طولی و عرضی از آنها تهیه و باتوجه به رن  آنها ارزیابی شد. درصد جوانه ها و شاخه ههای آسهیب دیهده درهر رقم و تیمار سرمایی با تقسیم جوانه  و شاخه های مهردهبه جوانه و شاخه های سهالم تعیهین شهد. تحمهل بهه سهرمابراساس شاخص 50LT )در مورد نشت یونی، دمایی کهه درآن 50 درصد نشت یونی کامهل اتفهاق مهیافتهد . در مهوردروش قهوه ای شدن، دمایی که در آن 50 درصهد نمونهه ههاقهوه ای رن  می شوند( با استفاده از نرمافزار Excel تعیهین  شد.

برای اندازه گیری کربوهیهدرات ههای  محلهول ابتهدا 5/0 گرم از پودر جوانه  و شاخه یکساله خش  شهده در آون  بهااستفاده از پنج میلی لیتر اتانول 95 درصهد در ههاون چینهیساییده و قسمت بالای محلول جدا گردید. این عمل دو بار دیگر با پنج میلی لیتر اتانول 70 درصد نیز تکرار شهد. پهساز سانتریفیوژ) 15 دقیقه بها سهرعت 6000 دور در دقیقهه (، بخش رو شناور برای اندازهگیری کربوهیدرات های  محلول استفاده شد .1/0 میلی لیتر از عصاره الکلی با سهه  میلهی لیتهرآنت رون) 150 میل ی گ رم آنت رون + 100 میل ی لیت ر اس ید سولفوری  72 درصد( مخلوط گردید. برای شروع واکنش رن گیری، لوله ها به مدت 10 دقیقه در حمام آب گهرم  90 درجه سانتیگراد قرار داده شهد  [30.] بعهد از سهرد شهدن،میزان جذب نمونهها با دستگاه اسپکتروفتومتر )مهدل کهری100، ساخت استرالیا( در طهول مهوج 625 نهانومتر قرائهتش د. مق دار کربوهی درات ه ای محل ول براس اس منحن ی استاندارد گلوکز تعیین و به صورت میلی گرم در گهرم وزن  خش  بیان شد. برای اندازه گیری محتوای آب ،شاخهههاییکساله تاک ها جمعآوری و جوانهه  و قطعهات شهاخه ههای  واقع در گرههای میانی آنها جدا شد. وزن جوانه هها قبهل وبعد از قرار دادن در آون تعیین شد. محتوای آب جوانه ها و شاخه ها براساس درصد وزن تر محاسبه شهد  [27]. تجزیههواریانس با استفاده از نرمافزار آماریSAS  )نسهخه 1/9( و مقایسه میانگینها به روش آزمون چنهد دامنهه ای دانکهن درسطح پنج درصد انجهام شهد. مقهادیر 50LT بهدون علامهتمنفی تجزیه شد.

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که ارقهام از نظهرمقادیر 50LT اندازه گیری شده با روش نشهت  یهونی  در ههری  از مراحل نمونه برداری با ههم اخهتلاف معنهیداری در سطح احتمال 1 درصد دارند )جدول 1(.

براسههاس روش نشههت یههونی، میههانگین مقههادیر 50LT برآورد شده در جوانه تمهامی ارقهام در دی و اسهفند بهه -ترتیب 5/23- و 8/19- درجه سانتیگراد بود، درحهالی کههمیانگین مقادیر 50LT برآورد شده در شاخه یکساله ارقام در این مراحل به ترتیب 2/28- و 7/22- درجه سانتیگراد بود )جدول 2(. براساس مقادیر 50LT اندازهگیری شده با روش نش ت ی ونی، بیش ترین تحم ل ب ه س رما جوان ه در ’رق م بول مسکه‘ )LT50 = -26/5ºC( و کمترین تحمهل بهه سهرمادر رقم ’گون کلهه بهاب ‘ )LT50 = -20/8ºC( مشهاهده شهد)جدول 2(. براساس مقادیر 50LT جوانه  اندازه گیهری شهدهبا روش نشت یونی در این مرحله ارقام به سه دسته تقسیم شدند: 1( ارقام متحمل به سرما )ºC27- تهاLT50 = -25º ( شامل ’بهول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلهی ‘، ’بیدانهه  قرمهز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )ºC25- تهاº 23- =

50LT( شامل ’شرشهره ‘، ’شهاهینی ‘، ’شهیرازی ‘، ’گزنهه ای‘،

’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سهفید ‘، ’نفتهی ‘، ’ملایهی ‘ و ’فخهریدیررس‘ و 3( ارقهام بها تحمهل کمتهر )ºC23- تهاº 21- = 50LT( ش امل ’ص احبی‘، ’لع ل‘، ’ص حنه ای‘، ’عس گری‘،

’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘ )جدول 2(.

مقادیر اندازه گیری شهده 50LT شهاخه یکسهاله نیهز بههخوبی توانسهت ارقهام را براسهاس میهزان تحمهل شهان بههیخ زدگی از هم تفکی  نماید. البته در ایهن مرحلهه نمونهه-برداری مقادیر 50LT شاخه یکساله بهه طهور میهانگین 7/4- درجه پایین تر از مقادیر 50LT جوانه بهود. براسهاس مقهادیر50LT اندازهگیری شده شاخه  یکسهاله، بهه جهز ارقهام ’بهولمسکه‘، ’سرقوله‘ و ’فخری زودرس‘ که در دمهای کمتهر از30- درج ه س انتیگ راد ب ه دم ای 50 درص د کش ندگی رسیدند ،50LT سایر ارقام در محهدوده 25- تها 30- درجههسانتیگراد قرار داشت که البته بین ارقام از این نظر اختلاف معنی داری وجود داشت )جدول 2(. 

 

جدول 1. تجزیه واریانس مقادیر 50LT برآورد شده با روش نشت یونی و قهوه ای شدن در 22 رقم تاک استان کردستان.

میانگین مربعات مقادیر 50LT

قهوه ای شدن اکسایشی نشت یونی  
               جوانه                شاخه یکساله             شاخه یکساله جوانه

      منابع تغییرات       درجه آزادی

اسفند           دی اسفند           دی اسفند           دی       اسفند دی    
9/18** 6/11** 6/67** 7/02** 6/7** 5/82** 6/6** 5/2** 21 تیمار
0/97 0/87 0/92 1/23 1/03 0/92 0/88 0/88 44 خطا
5/42 3/9 6/14 5/68 4/47 3/39 4/75 4/1              –            ضریب تغییرات%) (

** – معنی دار در سطح احتمال 01/0

 

جدول 2. مقایسه میانگین مقادیر 50LT برآورد شده به روش نشت یونی در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان کردستان.

                                       مقادیر 50LT براساس روش نشت یونی              مقادیر 50LT براساس روش قهوهای شدن اکسایشی

                                    )ºC(                                                            )ºC(

ارقام تاک                  شاخه یکساله                    جوانه                      شاخه یکساله                        جوانه

                                    دی          اسفند          دی         اسفند           دی            اسفند           دی             اسفند

-18/8a -23/4a -21/8a -27/5a -22/9a -26/5a -25/7a -31/1a بول مسکه
-15/9c -18/9fg -17/9de -23/8f -20/1c -23/4d -23/1c -27/8cd بیدانه سفید
-17/3b -20/1de -20/5b -24/7bcd -21/6b -25/1b -24/6ab -28/7b بیدانه قرمز
-15/5cd -19/7e -19/1c -24/5de -19/8c -23/4cd -22/7c -28/4bc تبرزه
-17/7b -20/7d -20/6b -25/6bc -21/9b -25/2b -24/9ab -29/5a خلیلی
-16/0c -19/6e -19/1c -24/7bcd -20/0c -23/6cd -22/9c -28/6b رشه
-13/0h -16/9i -15/0i -21/6i -17/1h -21/4g -19/8h -25/8g ریش بابا
-17/5b -22/1b -20/7b -26/4ab -21/8b -25/5b -24/8ab -30/5a سرقوله
-15/2def -19/2f -17/3f -24/5de -19/4cd -23/7c -22/5cd -28/5bc شاهینی
-15/4d -19/4ef -17/1f -24/1ef -19/6cd -23/9c -22/9c -28/3bcd شرشره
-15/6cd -20/6d -19/2c -24/7cd -20/1c -23/7c -22/9c -28/7b شیرازی
-14/5f -18/5g -16/5g -23/1g -18/7e -22/9de -21/6f -27/2e صاحبی
-14/1fg -18/1gh -16/1gh -22/9gh -18/3f -22/6f -21/3fg -27/1e صحنه ای
-14/0fg -18/0gh -16/0gh -23/1g -18/2f -22/5f -21/5f -27/1e عسکری
-15/1de -19/7e -18/7cd -24/0ef -19/4d -23/0e -22/3cde -28/0bcd          فخری دیررس
-17/7b -21/6bc -20/6b -26/1b -21/6b -25/0b -24/5ab -30/0a            فخری زودرس
-13/6g -17/8h -16/3gh -22/2hi -17/6fg -20/8h -20/5g -26/2f گون کله باب
-16/0c -20/2de -18/7cd -24/9bcd -20/1c -23/7c -22/6cd -28/7b گزنهای
-15/2def -18/2gh -17/0f -22/9gh -19/4d -22/7f -22/4cd -27/0ef لعل
-15/6de -19/9de -18/5d -24/2de -19/5cd -23/1de -22/4cd -28/1cd ملایی
-13/8fg -18/2gh -17/1f -22/7gh -17/9fg -21/5f -20/8g -26/5f مره ای
-15/7cd -18/7fg -18/0de -23/0g -19/9c -23/2d -22/9c -27/3e نفتی
-15/6 -19/5 -16/1 -24/2 -19/8 -23/5 -22/7 -28/2 میانگین

میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند.

 

تحمهل ب ه سهرمای جوان ه و شهاخه یکس اله ارق ام در اسفند ماه به طور میانگین بهترتیب 7/3 و 5/5 درجه سانتی-گراد کاهش یافت )جدول 2(. ارقهام حسهاس بهه سهرما دراین مرحله براساس مقادیر 50LT جوانهه شهامل ’صهاحبی ‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’کلهباب‘ و ’ریهش بابها ‘ در محدوده دمایی 17- تا 19- درجهه سهانتیگهراد دمهای 50 درصد کشندگی را تجربه کردند، درحالیکهه ایهن شهاخصتحمل به سرما در سایر ارقهام  در محهدوده دمهایی 19- تها23- درجه سانتیگراد حاصهل شهد )جهدول 2(. براسهاسمقادیر 50LT شاخه یکساله در اسفندماه بیشترین و کمتهرینتحمل به سرما به ترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ )ºC7/25- = 50LT( و ’        ریشبابا‘ )LT50 = -19/8ºC( مشاهده شد.

تحمل به سرمای ارقام تاک با استفاده از روش قههوه ای شدن اکسایشی در دو مرحله دی و اسفند مهاه نیهز ارزیهابیشد. اختلاف معنی داری بهین تحمهل بهه سهرمای جوانهه وشاخه یکساله ارقام در این دو مرحله ارزیابی مشه اهده شهد)01/0P≤( )جدول 1(. بالاترین تحمهل بهه سهرمای جوانهه

)LT50 -22ºC( در مرحلههه دیمههاه مربههوط بههه  ارقههام

’بول مسکه‘ و ’سرقوله‘ بود. شاخص 50LT جوانهه در ارقهام

’فخری زودرس‘، ’خلیلی‘، ’گزنه ای‘، ’شهیرازی ‘ و ’بیدانههقرمز‘ در محدوده دمایی 20- تا 22- درجه سانتیگراد به ه-دست آمد، درحالیکه این شاخص در جوانه ارقام ’کلهباب‘ و ’ریش بابا‘ در محدوده دمایی 16- تا 18- درجهه سهانتی-گراد و در جوانه سایر ارقام در محدوده 18- تا 20- درجه سانتیگراد به وقوع پیوست )جدول 2(. تحمل بهه سهرمایشاخه یکساله ارقام در دی ماه به طور میانگین 7/4- درجههسانتیگراد با تحمل به سرمای جوانه متفاوت بود. در ارقهام’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’فخری زودرس‘ و ’خلیلی‘ تحمهلبه سهرمای شهاخه یکسهاله در دمهای کمتهر از 25- درجههسانتیگراد اتفاق افتاد. ارقام ’عسگری‘، ’نفتی‘، ’صهحنه ای‘، ’لعل‘، ’مره ای‘، ’گون کله باب‘ و ’ریش بابها ‘ در دسهته ارقهامبا 50LT بین 21- تا 23- درجه سهانتی گهراد قهرار گرفتنهد.

سهایر ارق ام در مح دوده دم ایی ب ین 23- ت ا 25- درج ه سانتیگراد به دمای 50 درصد کشهندگی رسهیدند )جهدول2(. در اسفندماه تحمل به سرمای جوانه و شهاخه ارقهام بههطور میانگین بهترتیب 9/3 و 1/7 درجه سانتیگراد کهاهشیافت. الگوی دسته بندی تحمهل بهه سهرمای ارقهام در ایهنمرحله تا حدودی مشابه دی مهاه بهود. بیشهترین و کمتهرینتحمل به سرمای جوانه و شاخه یکساله در این مرحلهه بههترتیب مربوط به ارقام ’بول مسکه‘ و ’ریش بابا‘ بود )جدول 2(. بهین نت ایج حاص ل از ای ن روش و روش نش ت ی ونی همبستگی بهالایی در سهطح 1 درصهد  وجهود داشهت، بهه -طوریکه در  دیمهاه ایهن همبسهتگی در جوانهه 87/0 و در اسفند ماه 95/0 برآورد شد )جدول 3(.

با وجود همبستگی بین مقادیر 50LT حاصهل از ایهن دوروش ،تحمل به سرمای برآورد شده با روش نشهت  یهونی)براساس میانگین مقهادیر 50LT( نسهبت  بهه روش قههوه ای شدن بیشتر بود. باتوجه به اینکه مبنای بررسی خسارت در این روش ها با هم تفاوت دارد، لذا منطقی است که مقهادیر50LT برآورد شده با این روش ها کمی با هم تفاوت داشهتهباشند .به عنوان مثهال ، 50LT بهرآورد شهده بها روش نشهت یونی مرتب  با واکنش غشای سلولی بعد از تنش سرما می-باشد، درحالیکه در روش قهوه ای شدن میزان اکسیداسهیونترکیبات فنولی نشت یافته از غشاء بعد از تنش سرما اسهتکه میزان تحمل به سرما را تعیین می کند. در بررسی تحمهلبه سرمای زمستانه برخی ارقام تاک ایستگاه تحقیقات انگور ملایر با دو روش نشت یهونی و  قههوه ای شهدن اکسایشهی،ارقام ’خلیلی‘، ’فخری‘، ’شاهانی‘، ’تبهرزه ‘، ’بیدانهه قرمهز‘، ’بیدانه سفید‘ و ’گزنه ای‘ در گروه ارقام متحمل ،’عسگری‘،

’صاحبی‘، ’ریش بابا‘، ’تامسون          سهیدلس‘ و ’لعهل ‘ در گهروهارقام نیمه متحمل و ’روبی سیدلس‘، ’پرلت‘ و ’        یهاقوتی‘ در گروه ارقام حساس به سرما قرار گرفتند) 4(.

 

در پژوهشی در شرای  اقلیمی مشهد و بجنهورد تحمهلبه سرما و یخ زدگی سه رقم تاک ’کلاهداری‘، ’کج انگور‘ و ’بیدانه سفید‘ براساس نشت یونی بررسی و مشهخص شهد که میزان نشهت  یهونی در شهاخه ههای یکسهاله، دوسهاله وچندساله رقم ’کلاهداری‘ بیش از رقم ’کهج انگهور ‘ اسهت.طی مطالعه ای در منطقه سی سخت یاسوج بها انهدازه گیهرینشت یونی و بررسهی قههوه ای شهدن اکسایشهی، خسهارتسرمای وارده به جوانه رقم ’عسگری‘ ارزیابی شهد کهه بهر  اساس نتایج تا دمای10- درجه سانتیگراد، جوانه ها آسهیب  ندیدند، ولی از دمای 20- تا 30- درجه سهانتی گهراد یه روند افزایشی در بروز مرگ جوانه ها همراه با افزایش نشت یونی مشاهده شد )3(. همچنین تحمل به سهرمای 25 رقهموحشی تاک چین با استفاده از روش نشت یونی بررسهی وتنوع وسهیعی در تحمهل بهه سهرمای ارقهام تحهت مطالعههمشاهده شده است) 32(. با استفاده از روش قهوه ای شهدنتحمل به سرمای پاییزه 20 رقم ’تاک اروپایی‘، ’آمریکهایی ‘ و ’هیبرید آمریکا-فرانسوی‘ را بررسی و تحمل به سهرمایاین ارقام را مشخص نمودند )22(.

در مطالع ه حاضهر، ع لاوه ب ر ارق ام ’ب ول مس که‘ و

جدول 3. همبستگی بین مقادیر 50LT برآورد شده با روش های نشت یونی و قهوه ای شدن با مقدارکربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه 22 رقم تاک استان کردستان.

کربوهیدرات های محلول

نشت یونی 50LT  **66/0- **55/0- **60/0- *47/0-قهوه ای شدن 50LT  **75/0- **67/0- **68/0- ** 65/0-

محتوای آب

نشت یونی 50ns 0/76** 0/91** 0/74**  LT33/0قهوه ای شدن 50ns 0/80* 0/93* 0/88 **  LT21/0

 نشت یونی50LT

0/86** 0/95** 0/94** 0/87** قهوه ای شدن 50LT

ns – عدم معنیدار ،* و** – به ترتیب معنیدار در سطح 05/0 و 01/0

’سرقوله‘ )بومی استان کردستان(، ارقه ام ’فخهری زودرس ‘،

’خلیلی‘ و ’بی دانه قرمز‘ نسبت به دیگهر ارقهام تحمهل بههسرما بیشتری نسهبت بهه ارقهام دیگهر داشهتند. در تحقیهقدیگری، پس از اعمال تیمارههای سهرمای مصهنوعی) 15-، 18-، 21- و 24- درجه سهانتی گهراد(، تحمهل بهه سهرمایبرخی از ارقام تاک) ’بی دانه سفید‘، ’شاهرودی‘، ’اتهابکی ‘، ’خلیلی‘، ’عسهگری ‘، ’بیدانهه  قرمهز ‘ و ’رجبهی ‘( بها روشنشت یونی بررسی شد که براساس نتایج ارقهام ’خلیلهی ‘ و ’بی دانه سفید‘ و ’اتابکی‘ در گروه ارقام متحمهل  بهه سهرماقرار گرفتند که با نتهایج مطالعهه حاضهر مطابقهت دارد [6]. روند سازگاری و میزان تحمل یخ زدگی بین گونه ها و ارقام درختان میوه متفاوت است که این امهر مهی توانهد ناشهی ازتفاوت های ژنتیکی مرتب  با تحمل به سرما، بین آنها باشهد)19(. به نظر میرسد کهه تحمهل بهه سهرمای بیشهتر رقهم

’خلیلی‘ مبنای ژنتیکی داشته و تا حهدودی مهرتب  بها بیهانبیشتر ژن های CBF در این رقم باشد) 6(. در مطالعهه ای در گونه مقاوم به سرمای ویتیس ریپاریا[3] میزان القای ژن CBF نیز بیشتر از گونه حساس به سرمای ویتهیس وینیفهرا بهودهاس ت [29]. ب ا ای ن ح ال، نق ش عوام ل فیزیول وژیکی و مدیریتی در این رابطه نباید نادیده گرفته شود.

اختلاف معنی داری بین مقدار کربوهیدراتهای محلول جوانه و شاخه یکساله ارقام مختلف تاک در هر دو مرحلههاندازه گیری در سهطح احتمهال یه  درصهد مشهاهده شهد)ج دول 4(. می انگین مق دار کربوهی درات ه ای محل ول اندازه گیری شده در جوانه ارقام در دی و اسفند بهه ترتیهب1/73 و 0/46 میلی گهرم در گهرم وزن خشه  بهود. مقهدارکربوهیدرات های محلول اسفند نسهبت بهه دی مهاه کهاهشیافت )جدول 5(. در دی ماه بیشترین )2/101 میلهی گهرم درگرم وزن خش(  و کمترین )8/51 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول جوانه به ترتیب در ارقام ’بول مسهکه ‘ و ’گهون کلهه بهاب ‘ مشهاهده شهد. میهزان  کربوهیدرات های محلول در سایر ارقام حد واس  دو رقهم  اخیر بود )جدول 5(.

در مورد شاخه یکساله بیشهترین  )5/114 میلهی گهرم درگرم وزن خش(  و کمترین )6/76 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول در دی  ماه بهترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ و ’صحنه ای‘ مشهاهده شهد. در اسهفندماه میزان کربوهیدرات های محلول نسبت به دی ماه کهاهشیافت. تفاوت ارقام در این مرحله مشابه با دی مهاه بهود. در این مرحله، ارقام با تحمهل بهه سهرمای بهالا دارای مقهادیربیشتری کربوهیدرات های محلول در جوانه و شاخه یکساله در مقایسه با دیگر ارقام بودند )جدول 5(.

همبسهه تگی نزدیهه  و معنهه ی دار بهه ین مقهه دار کربوهیدرات های محلول جوانه و شاخه یکساله و تحمل به سرمای برآورد شده با دو روش نشت یونی و قهوه ای شدن اکسایش ی در ه ر دو مرحل ه نمون ه ب رداری مش اهده ش د )جدول 3(. در تمامی مراحهل نمونهه بهرداری، بهین مقهادیر

50LT و تجمع کربوهیدرات های محلول، همبستگی منفی و معنی داری مشاهده شد )01/0P≤(. تجمع کربوهیدرات های محلول در ارقام متحمل به سرمای ’بول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلی‘، ’بی دانهقرمز‘ و ’فخهری زودرس‘، بیشهتر از ارقهامدیگر بود. این یافته حاکی از نقش داشتن کربوهیهدرات ههادر تحمل به سرمای ارقام تاک است. ارتباط بین تحمهل بههسرما و مقدار کربوهیدرات های محلول در گیاهان مختلهفاز جمله تاک [1، 4 و 26]، انار [9] و بلوط [20] تأیید شده است. تجمع کربوهیدراتهای محلول میتواند نقش مهمی در نگهداری دیواره سلولی از آسیبهای ناشی از خسهارتسرمازدگی در گیاهان ایفا کند [32]

 

جدول 4. تجزیه واریانس کربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان کردستان.

                                                                  دی     اسفند           دی      اسفند          دی        اسفند           دی         اسفند

32/19** 35/48** 45/88** 46/63* 446** 423** 395** 609**  21 تیمار
1/75 1/42 1/7 2/11 12/76 14/7 14/63 15/75  44 خطا
2/7 3/42 3/67 3/26 5/18 4/10 8/39 5/4            –       ضریب تغییرات%) (

** – معنی دار در سطح 01/0

جدول 5. مقایسه میانگین مقدار کربوهیدرات های محلول و محتوای آب جوانه و شاخه در 22 رقم تاک استان کردستان کربوهیدرات های محلول         محتوای آب

                              )%FW(                                                  )mg/g DW(

ارقام شاخه یکساله جوانه شاخه یکساله جوانه دی اسفند دی اسفند دی اسفند دی اسفند

56/2ij 36/5k 45/6ijk 27/2k 70/8a 101/2a 97/3a 114/5a بول مسکه
62/9e 46/7bc 47/7fgh 36/2efg 37/5ij 63/3ef 59/0hi 82/6i بیدانه سفید
58/9fg 40/9ij 46/4hij 33/4hi 52/4de 81/6bc 73/5de 101/3c بیدانه قرمز
63/8de 39/7j 50/6de 35/5fg 43/5gh 60/7g 50/0k 81/9i تبرزه
56/4hij 42/6ghi 43/4k 31/7i 58/7bcd 85/7bc 76/6cd 102/3cd خلیلی
60/7f 42/9ghi 49/8def 35/3fg 62/3b 88/7b 87/3b 102/8cd رشه
66/5ab 49/6ab 55/2ab 40/3b 40/3gh 62/1ef 67/5ef 76/0j ریش بابا
55/0j 39/0j 44/3jk 29/7j 50/9ef 83/9bc 76/8cd 95/5e سرقوله
65/9fg 43/7gh 46/9ghi 35/5efg 34/2ij 67/1de 58/1hi 85/1h شاهینی
57/6gh 45/3de 48/1efg 34/0gh 34/5hij 62/3ef 59/5gi 85/6h شرشره
63/0e 44/1fg 49/7def 36/0ef 54/4cde 78/8c 80/9c 96/8e شیرازی
65/5abc 47/6bcd 53/0bc 38/5bcd 34/4ijk 55/2h 57/7hi 92/0f صاحبی
65/8abc 50/7a 48/4fgh 38/9bc 29/6k 55/4h 52/3jk 76/7j صحنه ای
63/4de 46/8cde 48/5fgh 37/7de 46/1fg 70/1d 64/9fg 89/3g عسکری
65/0cd 45/6def 48/2fgh 36/4de 49/7ef 88/8b 87/4b 103/2c                 فخری دیررس
59/9fg 41/3hij 66/3hij 33/7hi 60/9bc 87/6b 76/2cd 108/3b                     فخری زودرس
67/5a 50/2a 56/1a 42/5a 31/2jk 51/8i 56/2ij 81/2i گون کله باب
64/9cd 39/5j 50/7de 35/7fgh 36/9hij 65/8e 63/4fg 89/1g گزنه ای
65/1bc 48/6abc 49/5def 39/5bc 52/5de 69/1de 68/5ef 92/8f لعل
58/6fgh 42/8ghi 51/4cd 35/1fgh 42/8gh 80/3c 69/3ef 95/9e ملایی
67/8a 46/4ce 53/5bc 38/4bcd 50/3ef 78/7c 68/5ef 103/1c مره ای
59/1fg 44/8efg 49/2efg 36/5de 38/6hi 67/4de 63/9fg 86/3h نفتی
62/0 44/3 50/1 35/8 46/0 73/1 68/8 92/8 میانگین

میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند.

 

 

توسعه کامل تحمل به سرما تحت تأثیر کاهش دما و در ارتباط با تبدیل نشاسته به قند می باشد [11 و 12]. بیشترین همبستگی بین تحمل به سرما و مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول بافت ها در دی ماه مشاهده شد کهه حهاکی از نقهشکربوهیدرات ها در افزایش سازگاری به سرما و رکود عمیق زمستانه اسهت. بهین تحمهل بهه سهرمای زمسهتان و مقهدارکربو هیدرات های محلول رابطه مسهت قیمی وجهود دارد  [4 و 20]. در مرحله رکود عمیق، پلهی سهاکاریدهای بیشهتری بههقن دهای محل ول تجزی ه ش ده و ض من اف زایش پتانس یل اسمزی سیتوپلاسم، باع  افزایش تحمل به سرما مهی شهود[32]. همچنین قندهای محلول مهی تواننهد بهه عنهوان مهوادمحافظت در برابر سرما عمهل کهرده و غلظهت ایهن قنهدها ارتباط مستقیمی با تحمل به سرما دارد [11 و 32].

براساس نتایج تجزیه واریانس تفاوت بین ارقام از نظهرمحتوای آب جوانه و شاخه ی  ساله در دی و اسفند ماه در سطح احتمال 1 درصد معنی دار شهد )جهدول 4(. میهانگینکلی محتوای آب جوانه تمام ارقام در دی و اسفند بهترتیب 3/44 و 0/62 درصد بود )جدول 5(. در دی مهاه بیشهترینمحتوای آب جوانه) 50 درصد( در ارقام ’گون کلهه بهاب ‘ و ’صحنه ای‘ مشاهده شد که البته با رقم ’ریش بابها ‘ اخهتلافمعنی داری نداشت و کمترین محتوای آب اندازه گیری شهدهدر این مرحله) 36 درصد( مربوط به رقم ’بول مسهکه ‘ بهودکه اختلاف معنی داری با سهایر ارقهام نشهان داد) 01/0P≤( )جدول 5(. محتوای آب جوانه در اسفند ماه رو به افهزایشگذاشت و تفاوت بین محتوای آب جوانه بین ارقهام تقریبها مشابه دی ماه بود )جهدول 5(. بهین محتهوای آب جوانهه وتحمل به سرمای برآورد شده با هر دو روش نشت یهونی وقهوه ای شدن اکسایشی در دی و اسهفند همبسهتگی وجهودداشت، ولی در مورد شاخه یکسهاله ارقهام ایهن همبسهتگیفق  در دی ماه معنیدار شد )جدول 3(. بهین محتهوای  آب جوانههه و مقههادیر 50LT ارقههام تههاک در هههر دو مرحلههه  نمونه برداری همبستگی بالایی وجود داشت، بهه طهوری کهههمزمان با کاهش محتوای آب جوانه ها تحمل بهه سهرما درتمامی ارقام افزایش پیدا کرد که با نتهایج دیگهر گزارشهاتمطابقت دارد [13، 26 و 32]. افزایش سازگاری به سرما در جوانه های ارقام مختلف تاک با القای آب کشیدگی جوانه ها، ک اهش آب قاب ل انجم اد و درنتیج ه اف زایش تحم ل ب ه یخ زدگی همراه میباشد [15]

 

نتیجه گیری

در پژوهش حاضر، اختلاف معنی داری بهین ارقهام تهاک درهر مرحله از نمونه برداری مشاهده شد. تحمهل بهه سهرمایارقام تاک با کاهش محتوای آب و افزایش ترکیبات محاف  در برابر سرما از قبیل کربوهیدرات های محلهول همبسهتگیبالایی داشت که میتوان از این ترکیبات به عنوان شاخصی برای ارزیابی تحمل به سرما در تاک استفاده کرد .براسهاسنتایج پژوهش حاضر ،ارقام ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بی دانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘ در دسته ارقام متحمهل  بههسرما قرار گرفتند که میتوان از پتانسهیل ایهن ارقهام بهرایاحداث و توسعه تاکستان در مناطق سردسیر اسهتفاده کهرد.

همچنین این ارقام میتوانند گزینه های مناسبی برای استفاده به عنوان پایه متحمل به سرما در کارهای اصلاحی بهوده  یهااینکه به عنوان پایه متحمل برای مقایسه تحمل بهه سهرمایارقام جدید به منظور توسعه تاکستان در نقهاط سهرد مهورداستفاده قرار گیرد.

 

منابع 

  1. ارشادی ا و طاهری س) 1392( بررسی اثر سالیسیلی اسید بر تحمل به یخبندان بهاره در انگور بی دانه  سفید .

به زراعی کشاورزی .15: 135-146.

  1. شههور م، تهرانههی فههر ع، نعمتههی ح، سههلاح ورزی ی ،مختاریههان ع و رحمتههی م) 1388( بررسههی و تعیههینمقاومت به سرما و یخ زدگی سه رقم تجاری انگهور درشمال خراسان. تنش های محیطی در علوم کشهاورزی.

 .169-159 :2

  1. کاووسی ب، عشقی س و تفضهلی ع ) 1391( واکهنشجوانه انگور عسگری به صدمات زمسهتانه. یافتهه ههایتحقیقاتی در گیاهان زراعی و باغی .1: 37-49.
  2. کریمی ر )1393( ارزیابی اثر تغذیه و اسهید ابسهیزی روی تحمل به سرمای انگور. رسهاله دکتهری باغبهانی،دانشگاه بوعلی سینا همدان.
  3. کریمههی ر، ارشههادی ا، اثنههی عشههری م و مشهههدیاکبهر بوجهار م) 1393( تغییهرات فص لی در محت وای پروتئین های محلول، فنهول کهل و مهالون دی آلدهیهد و ارتباط آنها با مقاومت به سرمای برخی از ارقهام تهاک.

به زراعی کشاورزی .16)4(: 999-1013.

  1. کریمی علویجهه م ، عبهادی ع ، موسهوی ا و سهلامی  ع )1394( بررسههی تغیییههرات آنههزیم هههای کاتههالاز وپراکسیداز و پروتئین کل در پاسخ بهه تهنش سهرما دربرخهی  ارقهام انگ ور . علهوم باغب انی )علهوم و ص نایعکشاورزی(. 29)1(: 103-110.
  2. Dami IE, Ennahli S and Zhang Y (2012)

Assessment of winter injury in grape cultivars and pruning strategies following a freezing stress event. American Journal of Enology and Viticulture. 63: 106-111. 

  1. Fennell A (2004) Freezing tolerance and injury in grapevines. Journal of Crop Improvement. 10: 201-235.
  2. Ghasemi AA, Ershadi A and Fallahi E (2012) Evaluation of cold hardiness in seven Iranian commercial pomegranate (Punica granatum ) cultivars. Hortscience. 47: 1821-.5281
  3. Goldsmith LT (2009) Freezing tolerance and dehydrin protein expression in ‘Frontenac’ and ‘Seyval blanc’ grapevine bark and xylem cane tissues during acclimation, midwinter, and deacclimation. M.Sc. Dissertations, Iowa State University. P 94.
  4. Hamman RA, Dami E, Walsh TM and Stushnoff C (1996) Seasonal carbohydrate changes and cold hardiness of Chardonnay and Riesling grapevines. American Journal of Enology and Viticulture. 47: 31-36.
  5. Jones KS, Paroschy J, McKersie BD and Bowley SR (1999) Carbohydrate composition and freezing tolerance of canes and buds in Vitis vinifera. Journal of Plant Physiology. 155: 101-106.
  6. Kalberer SR, Arora R, Leyva-Estrada N and Krebs S (2007) Cold hardiness of floral buds of deciduous azaleas: dehardening, rehardening, and endodormancy in late winter. Journal of the Amererican Society for Horticultural Science. 132: 73-79.
  7. Karimi R and Ershadi A (2015) Rol of

exogenous abscisic acid in adapting of ‘Sultana’ grapevine to low temperature stress. Acta Physiologia Plantaroum. 37: 15.

  1. Keller M (2010) The Science of Grapevines: Anatomy and Physiology. Burlington, MA: Academic Press. 400 p.
  2. Linden L (2002) Measuring cold hardiness in woody plants.University of Helsinki, Ph.D. dissertation.
  3. Lisek J (2009) Frost damage of buds on one- year-oldshoots of wine and table grapevinecultivars in central poland following thewinter of 2008/2009. Fruit and Ornamental Plant Research. 17: 149-161.
  4. Ma YY, Zhang YL, Shao H and Lu J (2010) Differential physio-biochemical responses to cold stress of cold-tolerant and non-tolerant grapes (Vitis ) from China. Journal of Agronomy and Crop Science. 196: 212-.912
  5. Mills LJ, Ferguson JC and Keller M (2006) Cold hardiness evaluation of grapevine buds and cane tissues. American Journal of Enology and Viticultur. 57(2): 194-.002

Concord grapevines. American Journal of Enology and Viticultur. 28: 43-48.

  1. Valle RVB (2002) Mechanisms of frost adaptation and freeze damage in grapevine buds. Hohenheim University, Ph.D. Dissertation.
  2. Webster DE and Ebdon JS (2005) Effects of nitrogen and potassium fertilization on perennial raygrass cold tolerance during deacclimation in late winter and early spring. HortScience. 40: 842-849.
  3. Wolf TK and Cook MK (1992) Seasonal deacclimation patterns of three grapecultivars at constant, warm temperature. American Journal of Enology and Viticultur. 43: 171-179.
  4. Xiao H, Siddiqua M, Braybrook S and Nassuth A (2006) Three grape CBF/DREB1 genes respond to low temperature, drought and abscisic acid. Plant, Cell and Environment. 29: 1410-1421.
  5. Yemm EW and Willis AJ (1954) The estimation of carbohydrates in plant extracts by anthrone. Biochemistry. 57: 508-514.
  6. Zabadal TJ, Dami IE, Goffinet MC, Martinson TE and Chien ML (2007) Winter injury to grapevines and methods of protection. Michigan State University Extension, MSU Bulletin, .0392
  7. ZhangJ, Wu X, Niu R, Liu Y, LiuN, Xu W and Wang Y (2012) Cold-resistance evaluation in 25 wild grape species.Vitis. 51: 153-160.

 

 

  1. Morin X, Ameglio T, Ahas R, Kurz-Besson C, Lanta V, Lebourgeois F, Miglietta F and Chuine I (2007) Variation in cold hardiness and carbohydrate concentration from dormancy induction to bud burst among provenances of three European oak species. Tree Physiology. 27: 817-825.
  2. Pagter M, Jensen CR, Petersen KK, Liu F and Arora R (2008) Changes in carbohydrates, ABA and bark proteinsduring seasonal cold acclimation and deacclimation in

Hydrangeaspecies differing in cold hardiness. Physiologia Plantarum. 134: 473-485.

  1. Rekika D, Cousineau J, Levasseur A, Richer C, Khanizadeh S and Fisher H (2004) The use of a freezing technique to determine the bud hardiness of twenty grape genotypes (Vitis ). Acta Horticulture. 640: 207-212.
  2. Salzman RA, Bressan RA, Hasegawa PM, Ashworth EN and Bordelon BP (1996)

Programmed accumulation of LEA-like proteins during desiccation and cold acclimation of overwintering grape buds. Plant, Cell and Environment. 19: 713-720. 

  1. Sarikhani H, Haqi H, Ershadi A, Esna Ashari M and Pouya M (2014) Foliar application of potassium sulphate enhances the cold-hardiness of grapevine (Vitis vinifera ). Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 89: 141-.641
  2. Stergio BG and Howell GS (1977) Effect of site on cold acclimation and deacclimation of

[1] .Vitis vinifera L.

[2] . Cond 720

[3] . Vitis riparia

مقاله رایگان:ارزیابی لاینهای خالص نوترکیب گندم نان از نظر برخی صفات زراعی و

 

 

 

 

 

ارزیابی لاینهای خالص نوترکیب گندم نان از نظر برخی صفات زراعی و

مورفولوژیکی

 

مهدی تقی زادگان1، مجید نوروزی2*، سعید اهری زاد3

 

  1. دانشآموخته کارشناسی ارشد اصلاح نباتات گروه به نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز، تبریز
  2. دانشیار گروه بهنژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز، تبریز
  3. استاد گروه به نژادی و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز، تبریز

 

                   تاریخ وصول مقاله: 31/01/1394                                                             تاریخ پذیرش مقاله: 25/06/1394

 

 چکیده

 
   

به منظور شناسایی لاین های پرمحصول گندم با خصوصیات مطلوب زراعی، 40 لاین خالص نوترکیب )نسل شش( گندم نان حاصل از تلاقی ارقام ‘نوراستار’ )پاییزه( و ‘زاگرس’ )بهاره( در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار، در مزرعهه  تحقیقهاتی  دانشهکده  کشاورزی دانشگاه تبریز و در سال زراعی 1392 ارزیابی شدند. صفات مورد اندازه گیری شهامل  وزن پهدانکل ، وزن میهانگره  دوم، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت، زیست توده کل، عملکرد دانه، وزن هزاردانه، ارتفاع بوته، طول پدانکل، طول میهانگره  دوم، طول سنبله، شاخص برداشت، سطح برگ پرچم و عملکرد کاه بودند. بین لاین های مورد مطالعه از نظر همه صهفات  بهه جهز  وزن سنبله، سطح برگ پرچم و شاخص برداشت اختلاف معنی دار مشاهده شد. تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کهرت ، زیسهت  تهوده  و عملکرد کاه از صفات مهمی بودند که تنوع ژنتیکی بالایی نسبت به سایر صفات داشتند. صفات وزن پدانکل، وزن میهانگره  دوم، تعهداد  دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت و وزن هزاردانه از وراثتپذیری بالایی برخوردار بودند. وزن پدانکل، وزن میانگره دوم و تعداد دانه در سنبله بیشترین درصد بازده ژنتیکی را داشتند. در مقایسه میانگین صفات در مقایسه میانگین صفات، لاین های 93، 28، 296 و 31 به عنوان برترین لاین ها شناسایی شدند. براساس تجزیه همبستگی ساده، رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت، صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت مهمترین اجزای مؤثر بر افزایش عملکرد دانه بودند. تجزیه خوشهه  ای از نظهر  کلیهه  صهفات  و براسهاس  میهانگین  داده های استاندارد و روش Ward لاین های مورد مطالعه را به چهار گروه تقسیمبندی کرد. با انجام تجزیه به عامل ها، چهار عامل مهم، در حدود 82 درصد از کل تغییرات داده ها را توجیه کردند.

کلید واژه ها: بازده ژنتیکی، تجزیه علیت، عملکرد دانه، وراثتپذیری.

 

 

 Email: norouzi@tabrizu.ac.ir                                                                                                                              نویسنده مسئول *

 

مقدمه

گندم )با نام علمهی  Triticum aestivum L.( در سها لهها یاخیر بهدلیل افزایش رشد جمعیهت  و بهروز  بحهران  غهذایی  برای اکثر کشورها بهویژه کشورهای در حال توسعه و فقیهر  و مزای ای مختلف ی ک ه در مقایس ه ب ا س ایر محص ولات کشاورزی دارد، این گیاه را تبدیل به ابزار سیاسی اقتصهادی  کرده است. پهیش بینهی  شهده  اسهت  تها  سهال  2020 میهزان  تقاضای گندم 40 درصد افزایش پیدا کند، لذا افزایش سریع تولی د گن دم ض روری اس ت [11]. در ای ن راس تا، عل وم مختلف جهت دسهتیابی  بهه  ایهن  ههدف  بهه  کمه   بخهش  کشاورزی آمدند که بی تردیهد  یکهی  از کلیهدی تهرین  آنهان ، اصلاح نباتات است [8]. تنوع ژنتیکی اساس اصلاح نباتات و ماده خام و ضروری برای آن می باشد [21]. با بهالا  رفهتن  تنوع ژنتیکی در ی  جامعه، دامنه انتخاب، خهواه  طبیعهی  و خواه مصنوعی وسیع تر خواهد شد [4].

گن دم از نظ ر خصوص یات مختل ف کم ی و کیف ی و سازگاری با عوامل محیطی و انواع مقاومت هها  دارای تنهوع  ژنتیکی وسیعی می باشد. مطالعهه  تنهوع  ژنتیکهی  و تفکیه   ژنوتیپ ها از طریق بررسی درجه شباهت و تفاوت تعدادی از نمونه امکانپذیر می گردد و شرط انجام آن، گهروه بنهدی  نمونه ها با استفاده از معیار تشابه یا عهدم  تشهابه  و نیهز  بهه -کارگیری انواع مختلف روشهای آمهاری  چنهدمتغیره  اسهت .

تجزیه خوشه ای یکی از روش های مناسب برای گروهبنهدی  ژنوتیپ ها است. علاوه بر استفاده از تنوع ژنتیکی توده ههای  بومی و گونه های وحشی، پژوهشگران علاقمنهد  بهه  ایجهاد  تغییرات در داخل ارقام اصلاح شده نیز مهی  باشهند . بهدین -منظور، لاین های مختلف با ویژگهی ههای  مکمهل  را بها  ههم  تلاقی داده و در بین نتاج حاصل نسهبت  بهه  بررسهی  تنه وع ژنتیکی اقدام می شود. جمعیت های مصهنوعی  کهه  بیشهترین  کههاربرد مطالعههاتی را در تنههوع دارنههد، اغلههب دو والههد هموزیگوسی با هم تلاقی داده می شوند و جمعیت در حال تفرق 2F  )نظیهر  جمعیهت  لایهن ههای هاپلوئیهد  مضهاعف ،جمعیت لاین های خالص نوترکیهب  و جمعیهت  لایهن     ههای

ایزوژن( تهیهه  مهی شهود ، یکهی  از انهواع  ایهن  جمعیهت  هها ، جمعیت لاین های خالص نوترکیب[1] )RIL( اسهت . RILهها  لاین های خالصی هستند که بهه  روش باله   ته  بهذری  از جمعیت 2F با خودباروری های مکرر تولید میشهوند  یعنهی  مشتق شده از جمعیت 2F است که هیچ گزینشهی  تها         نسهل هفت یا هشت صورت نمی گیرد و هدف این است که تمام ترکیب های مختلف آللی در نتهاج  وجهود           داشهته باشهد . در هنگام تولید، RIL های مورد مطالعه این آزمایش نیهز  ههیچ گونههه  گههزینش  مصه نوعی صههورت  نگرفتههه  و تمه امی نوترکیبی های دو والد تا خالص شدن نتهاج  حفه   گردیهده  است [7].

هدف از انجام پژوهش حاضهر ، بررسهی  تنهوع  ژنتیکهی  بین نسل ها از نظر صفات مورفولوژیکی و زراعی، شناسایی لاین ههای  برتهر  از لحها   عملکهرد  و سهایر  صهفات  مهورد  ارزیابی و نیز گروهبندی لاین ها از نظر صفات مورد مطالعه بود.

 

مواد و روش ها

آزمایش در ایستگاه تحقیقهاتی  دانشهکده  کشهاورزی  تبریهز  واقع در اراضی کرکج در 12 کیلومتری شرق تبریز با ارتفاع 1360 متر از سطح دریا، طی سال زراعهی  91-1390 اجهرا  شد. آب و هوای منطقه از نوع نیمه خش  سرد کوهستانی می باشد. خاک سطحی ایسهتگاه  جهزو  خهاک ههای  لهومی  – ش نی ب وده و دارای اس یدیته قلی ایی ض عیف ت ا متوس  می باشد [1].

مواد گیهاهی  مهورد  اسهتفاده  در ایهن  مطالعه ه، 38 لایهن  خالص )نسل 6( نوترکیب گندم نان حاصل از تلاقی ارقهام  ‘نوراستار’ و ‘زاگرس’ به همهراه  والهدین  بهود  )جهدول  1(.

رقم ‘نوراستار’ در دهه 80 در ساسهکاچوان  کانهادا  معرفهی  شد که مقاوم ترین رقم به سرما در دنیا محسهوب  مهی شهود  [14]. از این رقم به عنوان ژنوتیپ استاندارد مقاوم به سرما و انجماد در اکثر تحقیقات استفاده می شود. ‘نوراسهتار ’ بهه  بهاره سازی طولانی نیاز دارد و مدت بهاره سازی آن بین 21 تا 49 روز است [13]. حهداقل  پهنج  هفتهه  بههاره  سهازی  در دمای دو درجه سهانتی گهراد  بهرای  شهروع  نمهو  زایشهی  آن ضروری است. این رقم جزء ارقام پابلند بهوده  و ارتفهاع  آن بین 110 تا 130 سانتی متر است [12]. رقم ‘زاگهرس ’ یه   رقم بهاره است. این رقم با شجره Tan “S”/Vee”// Opata از م واد گی اهی دری افتی از مؤسس ه  ب ینالملل ی ایک اردا )انستیتو تحقیقات کشاورزی مناطق خش(  انتخهاب  شهده  است. رقم ‘زاگرس’ به خشکی و گرمهای  آخهر  دوره رشهد  متحمل اسهت  و همچنهین  دارای سهازگاری  وسهیع  و قابهل  مقایسه با ارقامی نظیر مارون بهه  لحها   برتهری  عملکهرد  و مقاومت بیشتر به بیماری زنه   زرد و قههوه ای اسهت . ایهن  رقم جزو زودرس ترین ارقام به شمار می رود و برگ پهرچم  آن پس از هفت هفته ظاهر می شود. ‘زاگرس’ به عنوان ی 

جدول 1. نام لاین های خالص نوترکیب گندم حاصل از تلاقی ارقام زاگرس’ و نوراستار’

          شماره لاین          ردیف          شماره لاین           ردیف          شماره لاین            ردیف           شماره لاین ردیف
 RIL-206  31  RIL-95  21  RIL-45  11                  زاگرس )1(  1
 RIL-225  32  RIL-102  22  RIL-46  12                  نورستار )2(  2
 RIL-239  33  RIL-143  23  RIL-51  13  RIL-8  3
 RIL-265  34  RIL-145  24  RIL-58  14  RIL-15  4
 RIL-281  35  RIL-159  25  RIL-62  15  RIL-23  5
 RIL-293  36  RIL-163  26  RIL-63  16  RIL-26  6
 RIL-296  37  RIL-182  27  RIL-68  17  RIL-27  7
 RIL-298  38  RIL-183  28  RIL-86  18  RIL-28  8
 RIL-300  39  RIL-184  29  RIL-93  19  RIL-31  9
 RIL-328  40  RIL-195  30  RIL-94  20  RIL-32  10

 

رقم حساس است و دمای کشنده 50 درصد آن منهای سهه درج ه س  انتیگ راد اس ت. ارتف اع ‘زاگ رس’ 80 ت ا 90

سانتی متر و نیمهه  پاکوتهاه  اسهت . ‘زاگهرس ’ از نظهر  جمیهع  صفات، ی  رقم قابل توصیه برای مناطق دیهم  اسهت . ایهن  رقم از لحا  مقاومت به سرما و نیز از نظر صفات زراعی با

‘نوراستار’ تفاوت قابل توجهی دارد [2].

کاشت بذور پس از انجام شخم و عملیهات  دیسه   در زمینی به سهطح  350 مترمربهع  انجهام  گرفهت . در پهژوهش  حاضر، برای ارزیابی لاین های خهالص  نوترکیهب  گنهدم  از طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار استفاده شد. ههر  تکرار شامل چهار کرت بود که در هر ی  از آنهه ا 10 بهذر  خالص لاین گندم با توزیع تصادفی کشت شدند. هر واحد آزمایش، نیز متشکل از سه ردیهف  بهه  طهول  دو متهر  و بهه  فاصله 20 سانتی متر بود. فاصله بوته ها در روی ردیف دو و عمق کاشت بذور 5/1 سانتی متر و فاصهله  بهین  ههر  واحهد  آزمایش 5/0 متر درنظر گرفته شهد . کهود  اوره )46 درصه د نیتروژن( به میزان 4/217 کیلوگرم در هکتهار  )معهادل  100 کیلوگرم نیتروژن خالص در هکتار( و در سه مرحله )هنگام کاشت، ساقه دهی و گلدهی( در خاک مصرف شد.

در مراحل مختلف رشد و نمو گیهاه ، برخهی  از صهفات

زراعی مورفولوژی  مهورد  انهدازه گیهری  قهرار  گرفتنهد  کهه عبارتند از:

ارتفاع بوته: در اوایل مرحله خمیری شدن دانهه  هها ، در هر واحد آزمایشی ارتفاع 10 بوته تصادفی، از سطح خهاک  )محل طوقه( تا انتهای سنبله اصلی )بهدون  درنظهر  گهرفتن  ریش ها(، برحسب سانتی متهر  و بها  دقهت  یه   میلهی متهر  اندازه گیری شد.  

سطح برگ پرچم: برای تعیین سهطح  بهرگ  پهرچم  10 بوته به صورت تصادفی انتخاب و طول و بزرگترین عرض برگ پرچم مربوط به سنبله اصلی برحسب سانتی متهر  و بها  دقت ی  میلی متر اندازه گیری شد. سهطح  بهرگ  پهرچم  بها  استفاده از رابطه محاسبه شد:

  A = 0/7 )W × L(                                         )1(

 

 در این رابطه، A سطح برگ پرچم، L و W به ترتیهب  طول و عرض پهن  برگ می باشد [20]

طول سنبله: از قاعده سنبله تها         نهوک آن بهدون  درنظهر  گرفتن ریش ها برحسب سانتی متر و با دقت ی  میلی متهر   اندازهگیری شد.

طول پدانکل: فاصله اولین گهره  پهای  سهنبله  تها  محهل  اتصال برگ پرچم به ساقه اصلی برحسب سانتی متر انهدازه  گرفته شد. 

وزن پدانکل: وزن پدانکل در 10 بوته تصهادفی  از ههر  لاین در هر تکرار اندازه گیری شد و میهانگین  وزن پهدانکل 

10 بوته به عنوان وزن پدانکل درنظر گرفته شد. 

وزن میانگره دوم: وزن میهانگره  دوم         نیهز هماننهد  وزن پدانکل، برحسب گرم با ترازوی حساس تعیین شد. 

وزن سنبله: میانگین وزن سنبله ههای  10 بوتهه  انتخهاب  شده در هر تکرار به عنوان وزن سنبله درنظر گرفته شد. تعداد دانه در سنبله: از بین سنبله های بارور، 10 سنبلهاصلی به طور تصادفی انتخاب و تعهداد  دانهه  ههای  موجهود شمارش و تعداد بهدست آمده به 10 تقسیم شد.  

تعداد سنبله در کرت: تمامی سنبله های اصلی و فرعی موجود در هر کرت شمارش شدند.  

وزن هزاردانه: برای اندازه گیری وزن هزاردانه هر لاین،

1000 دانه سالم شمارش و وزن آنها برحسب گهرم  تعیهین  گردید.

عملکرد دانه: میزان عملکرد کل دانه بهدسهت  آمهده  از سه ردیف هر کرت، برحسب گرم بها  تهرازوی  حسهاس  تها 

01/0 گرم توزین شد. 

زیست توده: وزن کل بخش هوایی )بخش رویشهی  بهه  اضافه دانه( هر واحد آزمایشهی  پهس  از حهذف  حاشهیه  هها  برحسب گرم و با ترازوی حساس تا 1/0 گرم توزین شد.

عملکرد کاه: از طریق تفاضهل  عملکهرد  دانهه  کهرت  از وزن زیست توده کل کرت محاسبه شد.  

شاخص برداشتت : از نسهبت  عملکهرد  دانهه  کهرت  یها  عملکرد اقتصادی به وزن زیست توده کل بهدست آمد. 

واریانس ژنوتیپی که بخشی از واریانس فنهوتیپی  اسهت  باتوجه به امید ریاضی ها از فرمول )2( محاسبه شد: 

)2(                           σˆ2g MST r MSE. در ای ن رابط ه، ˆ2g   واری انس حقیق ی ژنتیک ی، ˆ 2e واریانس محیطی و r تعداد تکرار مؤثر بود.   

برای پیشبینی میهزان  پیشهرفت  در عملیهات  اصهلاحی  اقدام به محاسبه بازده ژنتیکی با شدت 10 درصد براسهاس  فرمول زیر محاسبه میشود:

k c σˆ2g

        σˆ2e  σˆ2g Gc =                                     )3(

r

در این رابطه، Gc بازده ژنتیکی، C ضهریب  کنتهرل  و K ضریب شدت گزینش )75/1( بود و درصد بهازده  ژنتیکهی  نیز از حاصل تقسیم بازده ژنتیکی بهر  میهانگین  کهل صهفت مربوطه بهدست  میآید.

      برای برآورد وراثتپذیری از فرمول  زیهر  اسهتفاده شهد .

خطای استاندارد )SE( وراثتپذیری بها  اسهتفاده  از فرمهول  واریانس نسبت کمپتورن محاسبه شد [15]:  

 hb2   ˆg2 /  ˆg2  ˆe2r                  )3(

 

 )4(

SEhb2   خط ای اس تاندارد )SE( وراث تپ ذیری ب ا اس تفاده از فرمول واریانس نسبت کمپتورن محاسبه شد [15]. در ایهن  رابطه، ˆ2g واریانس حقیقی ژنتیکی، ˆ2e واریهانس  محیطهی  و r تعداد تکرار مؤثر بود.

برآورد ضریب تغییهرات  ژنتیکهی  )cvg( صهفات  مهورد  ارزیابی نیز از طریق فرمول )5( صورت گرفت:

  CV g Xδˆ2g 100                                  )5(

در این رابطه، X  میانگین کل صهفت  مهورد  ارزیهابی  بود.

پس از جمعآوری داده ها، مفروضات تجزیهه  واریهانس  شامل نرمال بودن خطاهای آزمایشی، یکنواختی واریانس ها و غیرافزایشی بودن اثر تیمار و تکرار و همچنین مفروضات تجزیه رگرسیون بررسی شد که تمهامی  مفروضهات  برقهرار  بودند. به منظور تثبیت خطای نهوع  اول در سهطح  احتمهال  موردنظر، ابتدا تجزیه واریهانس  چنهدمتغیره [2] )MANOVA( انجام گرفت. سپس برای کلیه صهفات  مهورد  انهدازه گیهری ، تجزیه واریانس ت متغیره در قالب طرح بلوک ههای  کامهل  تصادفی انجام پذیرفت و مقایسه میانگین صفات با اسهتفاده از آزمون دانکن انجام شهد  )نتهایج  گهزارش  نشهده  اسهت( .

رواب  بین صهفات  براسهاس  ضهرایب  همبسهتگی  خطهی  و صفات تأثیرگهذار  بهر  عملکهرد  دانهه  بها  اسهتفاده  از تجزیهه  رگرسیون چندگانه به روش گهام  بهه  گهام  و تجزیهه  علیهت  تعیین شد. به منظور کاهش تعداد متغیرها به عوامهل  اصهلی  و تفسیر بهتر نتایج از تجزیه به عامل ها براساس تجزیهه  بهه  مؤلفه های اصلی و با چرخش وریماکس استفاده شد. بهرای  گروه بندی ژنوتیپ های مورد مطالعه، تجزیهه  خوشهه ای بهه  روش WARD و مقیاس فاصله اقلیدسهی  صهورت  گرفهت .

ب رای تعی ین بهت رین مح ل ب رش دن دروگرم در تجزی ه خوش ه ای، تجزی ه ت ابع تش خیص کانونی  ب ه ص ورت استاندارد کردن داده ها و مقیاس ماهالانوبیس به کهار  رفهت  [5].  محاسههبات آمههاری بهها اسههتفاده از نههرمافزارهههای

 .[6] انجام شد EXCEL و SAS ،SPSS ،MSTATC

 

نتایج و بحث

آگاهی از میزان وراثتپهذیری  صهفات ، یکهی  از اطلاعهات  اساسی در تعیین میزان موفقیت گزینش محسوب می شهود .

بهطورکلی، یکی از راهکارهای مههم  تعیهین  روش مناسهب  برای اصلاح جمعیت به میزان وراثت پذیری صهفات  مهورد  اصلاح، بستگی دارد. باتوجه به اینکه واریانس ژنتیکی بهین  لاین های اینبرد نوترکیهب  بهرآوردی  از دو برابهر  واریهانس  افزایشی جمعیت اولیه است [12]، بنابراین تمهام  واریهانس  ژنتیکی موجهود  در بهین  لایهن  ههای  مهورد  مطالعهه  از نهوع  افزایشی و وراثتپهذیری  بهرآورد  شهده  از نهوع  خصوصهی  است. میزان وراثتپذیری صهفات  انهداز ه گیهری  شهده  وزن پدانکل، وزن میانگره دوم، تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبله در کرت و وزن هزار دانه از وراثتپذیری خصوصی بهالای  6/0 برخوردار بودند )جدول 2(. بهالاترین  میهزان  وراثهت -پذیری را برای صفات تعهداد  روز تها  ظههور  سهنبله ، طهول  سنبله و تعداد دانه در سنبله )بهترتیب 97/0، 94/0 و 94/0(به دست آمد [3]. وراثتپذیری خصوصی بهالا  بهرای  طهول سنبله و نیز وراثتپذیری بالا برای وزن هزاردانهه  مشهاهده  شد [9 و 18]. وزن پدانکل با 35/20 درصد بیشترین بهازده  ژنتیکی را داشت )جدول 2(. این صهفت  بهالاترین  ضهریب  تغییرات ژنتیکی )51/20 درصد( را نیز به خهود  اختصها   داد و همچنین وراثتپذیری خصوصی بالایی داشت. تعداددانه در سنبله و وزن میهانگره  دوم بهه  ترتیهب  بها  60/19 و77/17 درصد، بیشترین بازده ژنتیکی را بعد از وزن پدانکل به خود اختصا  دادند. کمترین میزان بازده ژنتیکی مربوط به تعداد سنبله در کرت بود.

 

 

جدول 2. مقادیر واریانس ژنتیکی و فنوتیپی، وراثتپذیری و بازده ژنتیکی صفات مورد بررسی

منابع تغییرات                            وزن پدانکل     میانوزن گره دوم   وزن سنبله در تعداد سنبلهدانه در تعداد کرتسنبله کل زیست توده سطح برگ

                                                                                                                                                                                       پرچم

       2/48                             6727/21        56/02**            0/15          0/005          0/008

واریانس ژنتیکی                                     410 × 16     001/0             013/0                                                                           14/0

   5/36  11/32  11/63  16/01  8/5  17/43  20/51 ضریب تغییرات ژنتیکی )%(  
   0/82  17294/29  2242/39  18/67  0/049  16 × 10-4  26 × 10-4 واریانس فنوتیپی  
   0/09  0/23  0/35  0/38  0/13  0/31  0/30 وراثتپذیری خصوصی  
   0/22  0/15  0/07  0/06  0/2  0/11  0/10 خطای استاندارد وراثتپذیری  
          0/27          106/03           0/62  5/82  0/10  0/04  0/05 بازده ژنتیکی
 3/88  13/31             0/18       19/60      6/10             17/77        20/35                     درصد بازده ژنتیکی
        ادامه جدول 2      
                                 

منابع تغییرات                               عملکرد دانه وزن هزاردانه ارتفاع بوته طول پدانکل میانگرهطول  دوم طول سنبله شاخص برداشت عملکرد کاه

 4519/05  6/6 × 10-4  0/42  0/97  7/19  24/4  3/30  788/63 واریانس ژنتیکی
 13/4  7/26  9/10  6/17  8/24  7/54  5/40  9/79 ضریب تغییرات ژنتیکی  )%(
 12652/74  39 × 10-4  1/01  1/72  13/49  42/84  4/87  1993/86 واریانس فنوتیپی
 0/18  0/08  0/20  0/28  0/26  0/28  0/34  0/20 وراثتپذیری خصوصی
 0/17  0/24  0/16  0/12  0/13  0/12  0/09  0/16 خطای استاندارد وراثتپذیری
 70/3  0/02  0/73  1/29  3/42  6/52  2/59  30/9 بازده ژنتیکی
 14/69  4/85  8/82  7/61  10/52  9/14  8/24  9/70 درصد بازده ژنتیکی

                                           *62/5981            **60/14 **55/128 **47/40              **171/5        *03/3 [3]               012/0     **253/37958

 

 

همبستگی عملکرد دانه با زیسهت  تهوده ، تعهداد  سهنبله ، تعداد دانه در سنبله، وزن پدانکل، وزن سنبله، وزن میهانگره  دوم، ارتفاع بوته، طول میانگره دوم و طول سنبله در سهطح  احتم ال ی  درص د مثب ت و معن ی دار ب ود )ج دول 3(.

همبستگی سهایر  صهفات  مهورد  ارزیهابی  بها  عملکهرد  دانهه  غیرمعنی دار بود، لذا از بین اجزای اصهلی  عملکهرد  دانهه  در گندم )تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سهنبله  و وزن هزاردان ه( تنه ا وزن هزاردان ه همبس تگی معن ی داری ب ا عملکرد دانه نداشت )149/0 = r(.

زیست توده و عملکرد کاه بالاترین همبسهتگی  )954/0

= r( را به خود اختصا  دادند. باتوجه بهه  اینکهه  زیسهت  توده از مجموع عملکرد کاه و عملکرد دانهه  تشهکیل  شهده  است، وجود چنین ارتباط قوی بین این دو صهفت  منطقهی  می باشد. زیست تهوده  همبسهتگی  مثبهت  و معنهی دار نسهبتا   قوی با تعداد سهنبله  و ارتفهاع  بوتهه  و همبسهتگی  مثبهت  و معنی دار پایین بها  طهول  پهدانکل ، طهول  میهانگره  دوم، وزن پدانکل و عملکرد دانه داشته است و بها  شهاخص  برداشهت  همبستگی منفی و معنی داری نشان داد. همبسهتگی  زیسهت  توده با بقیه صفات معنی دار نبود. در گنهدم  رابطهه  مثبهت  و معنی دار بین عملکرد دانه و تعداد دانهه  در سهنبله  گهزارش  شد [19]. بنابراین، باتوجهه  بهه  همبسهتگی  ایهن  صهفت  بها  عملکرد دانه، گزینش ارقهامی  بها  تعهداد  سهنبلچه  در سهنبله  بیشتر می تواند در افزایش عملکرد گندم مؤثر باشد. باتوجهه  به همبستگی مثبت و معنی دار بین عملکرد دانه در گنهدم  و تعداد دانه در سنبله، گزینش ارقام با تعداد سنبلچه در سنبله بیشتر را در افزایش عملکرد گندم مؤثر ارزیابی شد [19].

تجزیه رگرسیون گام بهه  گهام  بها  سهه  درجهه  آزادی در سطح احتمال ی  درصد معنی دار بود )جهدول  4(. در ایهن  تجزیه، متغیرهایی که تأثیر آنها معنهی  دار بهود  و در معادلهه  باقی ماندند، عبارت بودند از: تعداد دانهه  در سهنبله ، تعهداد  سنبله در کرت و وزن هزاردانه. ضریب تبیین تصحیح شده در مدل برازش یافته برابر با 878/0 بود که نشان از توجیهه  88 درصد تغییرات موجود در عملکهرد  ته   بوتهه  بوسهیله  رابطه خطی صفات مؤثر داشت.

براساس نتایج حاصل از تجزیه علیهت  عملکهرد  دانهه  و صفات وابسته، تعداد سنبله در کرت بیشهترین  اثهر  مسهتقیم  مثب ت )592/0( را ب ر عملک رد دان ه داش ت )ج دول 5(.

بیشترین اثر غیرمستقیم این صفت بر عملکرد دانه از طریهق  تعداد دانه در سنبله اعمال شد. تعداد دانه در سنبله نیهز  اثهر  مستقیم مثبتی بر عملکرد دانه داشت. قابل ذکر است که اثهر  غیرمستقیم این صفت از طریق تعداد سنبله در کرت و وزن هزاردانه مثبت بود.

 

جدول 4. تجزیه رگرسیون گام به گام عملکرد دانه با صفات اندازهگیری شده در 40 لاین خالص نوترکیب

                              میانگین مربعات درجه آزادی منبع
 22996/954**  3 رگرسیون  
 243/614  36 انحراف از رگرسیون
   39 کل
 0/887               ضریب تبیین تصحیح نشده
 0/878               ضریب تبیین تصحیح شده

** – معنیدار در سطح احتمال ی  درصد

جدول 5. تجزیه علیت عملکرد دانه با صفات مرتبط، در 38 لاین خالص نوترکیب گندم هراه با والدین

صفات وارد شده به مدل      اثر مستقیم تعداد دانه در سنبله اثر تعداد غیرمستقیم سنبلهاز  طریق درکرت               وزن هزاردانه       با ضریب عملکرد همبستگی دانه ساده

تعداد دانه در سنبله **58/0 _ 17/0 01/0 **74/0 تعداد سنبله در کرت **59/0 17/0 _ 02/0 **71/0 وزن هزاردانه **18/0 03/0 07/0- _ ns14/0

ns و ** – به ترتیب بیانگر اختلافات غیرمعنیدار و معنی دار در سطح احتمال ی  درصد می باشد.

 

 

ب ا وج ود غیرمعن ی دار بهودن همبسهتگی س اده وزن هزاردانه با عملکرد دانه، این صفت بهر  روی عملکهرد  دانهه  اث ر مس تقیم مثبت ی داش ت. لازم ب ه ذک ر اس ت ک ه اث ر غیرمستقیم این صفت از طریق تعداد دانه به صورت مثبهت  ولی از طریق تعداد سنبله منفی بود. بیشترین اثر غیرمستقیم این صفت از طریق تعداد سنبله و به صورت منفهی  اعمهال  شد. اثر مستقیم و مثبت تعداد دانه در سنبله  را بر عملکهرد  دانه مشاهده شد [16، 19]. در اکثر مطالعات، تعداد دانه در سنبله به عنوان مهمترین عامل تأثیرگهذار  بهر  عملکهرد  دانهه  گزارش شده است. همچنهین  تجزیهه  علیهت  بهرای  اجهزای  عملکرد نه رقم گندم نان و در سطوح مختلف کود نیتروژن نشان داد که تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردان ه، 9/98 درص د از تغیی رات عملک رد دان ه را توجیه شده و بیشترین میهزان  اثهرات  مسهتقیم  را بهه  تعهداد  سنبله در مترمربع مرتب  بود [10].

تجزیه خوشه ای براساس روش Ward و ملحو  داشتن کلیه صفات مورد ارزیهابی  لایهن  ههای  مهورد  مطالعهه  را در چهار خوشه )گروه( قرار داد کهه  ایهن  گهروه  بنهدی  توسه   تجزیه تابع تشخیص تأیید شد )جدول 6(.

برای نشان دادن ارزش هر یه   از خوشهه هها  از لحها   صفات مورد ارزیابی، درصد انحراف از میانگین هر یه   از خوشه ها از میانگین کل محاسبه شد )جدول 6(. گهروه  اول شامل 13 لاین بود که والد ‘زاگهرس ’ و ‘نورسهتار ’ نیهز  در این گروه قرار داشتند. درصد انحهراف  از میهانگین  صهفات  وزن میانگره دوم، وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله، عملکرد دانه، وزن هزاردانه، طول سنبله، شاخص برداشهت  و سهطح  برگ پرچم این گروه مثبت بود. این گروه در مقایسه با سهه  گروه دیگر، در مهورد  صهفات  وزن سهنبله ، تعهداد  دانهه  در سنبله و عملکرد دانه بیشترین میانگین را به خود اختصا  دادند. از لاین های موجهود  در ایهن  گهروه  مهی  تهوان  بهرای  افزایش عملکرد دانه در برنامه های اصلاحی بهره جست.

در گروه دوم چهار لاین قرار گرفتنهد . لایهن  ههای  ایهن  گروه از نظر تمامی صفات مهورد  بررسهی  ارزشهی  کمتهر  از میانگین کل لاین ها داشتند و نیز لاین های موجهود  در ایهن  گروه از نظر کلیه صفات مورد بررسی کمتهرین  میهانگین  را در مقایسه با سه گروه دیگر دارا بودند.

گروه سوم شامل هشت لاین بود. ایهن  گهروه  در مهورد  صفات وزن میانگره دوم، وزن هزاردانه، طول میهانگره  دوم، طول سنبله، شاخص برداشت و سطح بهرگ  پهرچم  درصهد  انحراف از میانگین مثبت و در مهورد  بقیهه  صهفات  درصهد  انحراف از میانگین منفی داشت. این گروه از لحا  شاخص برداشهت  ب الاترین میهانگین  را داش ت کهه  ای ن صهفت  ب ا عملکرد دانه همبستگی مثبت ولی غیرمعنهی دار نشهان  داد و نیز از نظر طول میانگره دوم، وزن هزاردانهه ، تعهداد  سهنبله ، طول سنبله و سهطح  بهرگ  پهرچم  بهالاترین  میهانگین  را در مقایسه با سه گروه دیگر داشت )جدول 3(.

 

 

 

 

 

 

در گروه چهارم 15 لاین قرار گرفتنهد . لایهن  ههای  ایهن  گروه در مورد صفات وزن پدانکل، زیست توده کل، ارتفاع بوته، طول پدانکل و عملکرد کاه درصد انحراف از میانگین مثبت و بالاترین میانگین را در مقایسه با سهه  گهروه  دیگهر  دارا بود.

تجزیه به عامل ها براساس تجزیه به مؤلفه های اصهلی  و بر مبنای مقادیر ویژه بزرگتر از ی  و با چهرخش  عامهل هها  به روش وریماکس منجر به استخراج چهار عامهل  گردیهد .

ای ن عوام ل در مجم وع 262/82 درص د از ک ل تغیی رات داده ها را توجیه کردند و براساس ضریب تأثیر هر کهدام  از صفات روی مؤلفه های اصلی، عامل اول، عامل رشد طهولی  گیاه و عامل دوم عامل مؤثر بر عملکهرد  دانهه ، عامهل  سهوم  عامل رشد رویشی و زایشی و همچنین عامل چهارم، عامل مؤثر بر وزن هزاردانه گیاه درنظر گرفته شد.

 

نتیجه گیری

  • وزن پدانکل، وزن میانگره دوم، تعداد دانه در سهنبله ، تعهداد س نبله در کهرت  و وزن هزاردان ه از وراثهت پ ذیری خصوصی بالای 6/0 برخوردار بودنهد ، درحهالی کهه  سهطح  برگ پرچم و شاخص برداشت نسبت بهه  سهایر  صهفات  از وراثتپذیری بسیار پایین تری برخوردار بودند.
  • وزن پدانکل، وزن میانگره دوم و تعداد دانه در سنبله بیشترین درصهد بهازده  ژنتیکهی  و تعهداد  سهنبله  در کهرت ، کمترین درصد بازده ژنتیکی را داشت.
  • همبستگی ساده بین صفات نشان داد که تعهداد دانهه  در سنبله و تعداد سنبله بیشهترین  ضهریب  همبسهتگی  را بها  عملکرد دانه دارند.

در تجزیه رگرسیون گام به گام، صفات تعهداد  دانهه  در سنبله، تعداد سهنبله  و وزن هزاردانهه  بهه  عنهوان  متغیرههای  تأثیرگذار بر عملکرد دانه وارد مدل شدند. ایهن  صهفات  در مجموع 88 درصد از تغییرات موجهود  در عملکهرد  دانهه  را تبیین نمودند. تجزیه خوشه ای براسهاس  میهانگین  داده ههای  استاندارد شده و به روش Ward نشان کهه  در دسهته  بنهدی  لاین ها براساس کلیه صفات در رگرسیون گام به گام چههار  گروه حاصل شد. لاین های گروه اول از نظر عملکهرد  دانهه  ارزش هایی بالاتر از میانگین کل را داشتند.

 

منابع

  1. اوس تان ش، جعف رزاده ع ا و نیش ابوری م ر )1377( گزارش نهایی طرح تحقیقهات مطالعهات  تفصهیلی  26 هکتار از از اراضهی  و خهاک  ههای  ایسهتگاه  تحقیقهاتی  کرکج. دانشگاه تبریز. تبریز.
  2. حسینپور ط، حسینی س م، میرگهوهر م، روسهتایی  م، نارکی ف ا،    کلاتهه م و مختهارپور  ح و )1381( گنهدم  زاگرس مناسب برای کاشهت  در شهرای   دیهم  منهاطق  گرمسیر و نیمه گرمسیر. معاونت ترویج و      نظهام بههره -برداری، دفتر برنامهریزی رسانههای        ترویجهی. وزارت جهاد کشاورزی.
  3. رشیدی و، مجیدی ا، محمدی س ا و مقهدم م )1386( ب رآورد پتانس یل اص لاحی و وراث ت پ ذیری عم ومی ص فات در ژنوتی پ ه ای گن دم دوروم. مجل ه عل وم کشاورزی دانشگاه آزاد تبریز. 1: 55-73.
  4. عبدمیشههانی س و شههاهنجههات بوشهههری ع )1377( اصلاح نباتات تکمیلی )جلد دوم.( انتشارات دانشهگاه تهران.
  5. مقههدم م، محمههدی س ا و آقههایی سههربرزه م )1388( آش نایی ب ا روش ه ای آم اری چن دمتغیره )ترجم ه، ویراست سوم.( انتشارات پریور.
  6. مومنی م و فعال قیهومی ع )1391( تحلیهل  آمهاری  بها  استفاده از SPSS. انتشارات گنج شایگان.
  7. . نقوی م ر، قرهیاضی ب و حسینی سالکده ق )1386( نشانگرهای مولکولی )چاپ دوم(، انتشهارات دانشهگاه  تهران.
  8. یزدی صهمدی ب و عبدمیشهانی  س )1383( اصهلاح  نباتات زراعی. مرکز نشر دانشگاهی تهران.
  9. Ahmed Su, Zakir N and Mujahid MY (2009) Estimation of genetic parameters and character association in wheat. Journal of Agricultural and Biological Science. 1: 15-18.
  10. Aly RM and EL-Bana AYA (1994) Grain yield analysis for nine wheat cultivars grown in newly cultivated sandy soil under different N fertilization levels. Journal of Agricultural Research. 21: 67-77.
  11. Braun HJ, Ekiz H, Eser V, Keser M, Ketata H, Marcucci G, Morgounov AI and Zencirei N (1998) Breeding priorities of winter wheat programs. Propects for Global Improvement proc 5th wheat conf. Ankara. Turkey. Academic publishers. 553-560.
  12. Carter A, Hansen J, Kohler T, Chen X and Zemetra R (2005) Development of a recombinant inbred line (RIL) population in soft whit winter what. Crop Science Annual

Meeting. Nov., 7-10, Salt Lake City, UT, U.S.A. 213-.122

  1. Fowler DB, Limin AE and Ritchie JT (1)999 Low-temperature tolerance in cereals. Model and genetic interpretation. Crop Science. :93 626-.336
  2. Grant MN (1980) Registration of Norstar wheat. Crop Science. :02 .255
  3. Kempthorne O (1973) An Introduction to Genetic Statistics. Iowa State University Press, Ames. Iowa, U.S.A.
  4. Kotal BD, Das A and Choudhury BK (2010) Genetic variability and association of characters in wheat (Triticum aestivum). Asian Journal of Crop Science. 2: 155-160.
  5. Limin AE and Fowler DB (1999) Coldhardiness response of sequential winter wheat tissue segments to differing temperature regimes. Crop Science. 32: 838-843.
  6. Maniee M, Kahrizi D and Mohammadi R (2009) Genetic variability of some morpho- physiological in durum wheat (Triticum turgidum Durum). Application Science. 9: 1383-1387.
  7. Mohsin T, Khan N and Nasir Naqvi F (2009) Heritability, phenotypic correlation and path coefficient studies for some agronomic characters in synthetic elite lines of wheat. Food, Agriculture and Environment. 7: 278-282.
  8. Muller J (1991) Determining leaf surface area by means of linear measurement in wheat and triticale (brief report). Archiv Fuchtungsforsch. 21: 121-123.
  9. Nevo E, Golenberg E and Beiles A (1982) Genetic diversity and environmental associations of wild wheat, in Israel. Theoretical and Applied Genetic. 62: 241-254.

[1] . Recombinant Inbred Lines

[2] . Multivariate ANOVA

[3] ، * و ** – به ترتیب غیرمعنی دار و معنیدار در سطح احتمال پنج و ی  درصد

مقاله رایگان:ریزازدیادی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای

 

 

 

 

 

ریزازدیادی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای

 

فاطمه فیضی1، موسی موسوی2*، مهرانگیز چهرازی2

 

  • کارشناس ارشد باغبانی )گل و گیاهان زینتی( گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز
  • استادیار گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز

 

 

                    تاریخ وصول مقاله: 25/06/1394                                                             تاریخ پذیرش مقاله: 07/09/1394

 

 

 چکیده

 
   

به منظور بررسی ریزازدیادی ختمی چینی در شرای  درونشیشهای، سه آزمایش بهه صهورت طهرح کهاملا   تصهادفی بها 10 تکهرار ، در آزمایشگاه کشت بافت دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران اهواز در سال 1393 انجام گرفت. در آزمایش اول محی  پایه مناسهبمشخص شد. آزمایش دوم بهترین غلظت هورمون BAP جهت القای شاخه و آزمایش سوم بهترین نوع و غلظت هورمهون ریشههزایهیمشخص شد. مقایسه میانگین آزمایش اول نشان داد که بیشترین میانگین طول شاخساره، تعداد برگ، وزن تر و وزن خشه  شاخسهارهدر محی  VS نسبت به سایر محی ها مشاهده شد. مقایسه میانگین آزمایش دوم نشان داد که غلظت 5/0 میلیگرم بر لیتر هورمون BAP بیشترین میانگین طول شاخساره، تعداد برگ، وزن تر و وزن خش  شاخساره نسبت به سهایر غلظهتهها را داشهت. مقایسهه میهانگینآزمایش سوم نشان داد که غلظت 2/0 میلیگرم در لیتر هورمون IBA بیشترین میانگین درصد ریشهزایهی، تعهداد ریشهه و طهول ریشههنسبت به سایر غلظتها را داشت.

کلید واژه ها: بنزیل آمینوپورین، پزآوری، ختمی چینی، ریشهزایی، محی  VS  

 

 

 

 

 

 

 Email: mousa_mousawi@yahoo.com                                                                                                              نویسنده مسئول *

 

مقدمه

ختمی چینهی )بها نهام علمهیHibiscus rosa sinensis ( از شاخه گیاهان گلدار، زیرشاخه نهانهدانگان، رده دولپههایهها،راسته پنیرکسانان، تیره پنیرکیهان و سهرده ختمهی اسهت کههاولین بار به نام کارل فن لینه نامگذاری شده است ]9[. تکثیر ختمی چینی از طریق رویشی ی  تکنیه  عمهده بهه شهمارمیرود، اما سالم بودن و عاری بودن گیاهان از بیمهاری قابهلاطمینان نیست. تکنی  کشت بافت ی  روش مناسهب بهرایتکثیر سریع گیاهان عاری از ویروس است] 23[.

روش کشت بافت دارای مزایای زیادی است، زیهرا  امکهان  رشد سریع و تولید باکیفیت بالای گیاههان  را مهی دههد  و ابهزار  مناسبی  برای رسیدن به اهدافی است که در شهرای   کشهت  در محهی   طبیعهی  دسهتیابی  بهه  آنهها  دشهوار  مهی باشهد. امهروزهریزازدیادی یکی از مهمترین بخشهای زیست فناوری گیهاهیاست که جنبه کاربردی و تجاری پیدا کرده است] 14[.

یکی از مهمترین مراحهل ریزازدیهادی مرحلهه پهرآوریشاخه است، زیرا تهیه شاخسارههای مناسهب بهرای ریشهه-زایی از ریزنمونهها برای تکثیر انبوه از این مرحله آغاز می-شود. سرعت پرآوری متأثر از تنظیمکنندهههای گیهاهی بهه-خصو  سایتوکینینها مهی باشهد. حضهور سهایتوکینین بههپرآوری نمونهها در محی  کشت کم  میکند] 11[. تنظیمکنندههای رشد و ترکیبات محی  کشت، عوامل کلیدی برای تکثیر در شیشه و باززایی هستند ]8[. سهیتوکینین هها  نقهش  بسیار مهمی در رشد و تمایز بافتها دارند و باع  توسهعه  سلول میشوند. سیتوکینینها در تقسیم یاختهه هها  در بافهت -های گیاهی نقش کلیدی داشته به گونهای که تقسیم یاختهه  را از طریق تأثیر بر عواملی که عبور یاخته از چرخه تقسهیم  یاختهای را مهار میکنند، کنتهرل  مهی نمایهد. ایهن هورمهون علاوه بر آنکه سرعت تقسیم را تنظیم میکند، رشد جوانهه های جانبی را نیز تحری  مینماید. سیتوکینینها در غلظت ک م) 1/0 میل یگ رم در لیت ر( باع  تولی د ک الوس و در غلظت های بیشهتر ) 10-1 میلهی گهرم در لیتهر( شهاخهزایهی  را تحری  مینمایند] 14[. بنزیل آمینو پورین) BAP( تنظیمکننهدهرشدی است که بیش از سایر سایتوکینینها در کشت بافت مورد استفاده قرار میگیرد. هورمون BAP مؤثرترین تنظیم کننهده رشهددر تحری  پرآوری شهاخه اسهت] 26[. سهیتوکینین ههایی نظیهربنزیل آمینوپورین با تحری  تقسیم سلولی باع  رشد و شهاخه -زایی بهتر در ریزنمونهها میشود] 12[.

ریشهزایی ریزقلمهها در کشت درونشیشهه ای یکهی ازملاکهای موفقیت در ریزازدیادی هر گیاه محسهوب مهی-شود. ریشهزایی توس  عوامل مختلفی نظیهر  وجهود  تنظهیم -کنندههای رشد در محی،  ترکیب نم های پایه، ژنوتیپ و شرای  کشت کنترل میشود. برای بیشهتر  گونهه هها ، وجهود  اکسین برای انگیزش ریشهزایی لازم است. نسبت اکسین به سیتوکینین جهت القاء و رشد ریشه مهم میباشد با افهزایش  اکسین و کاهش سیتوکینین، ریشهها تشهکیل  مهی شهوند ] 4[.

هدف از انجام پژوهش حاضهر، تهیهه دسهتورالعملی بهینههجهههت تکثیههر درختچههه ختمههی چینههی در شههرای  درونشیشه ای می باشد.

 

مواد و روشها

به منظور ریزازدیادی ختمی چینی، پژوهشی در سه آزمایش مجهزا  در قالهب  طهرح  کهاملا   تصهادفی  در 10 تکهرار ، در آزمایشگاه کشت بافت دانشکده کشاورزی دانشهگاه شههید چمران در سال 94-1393 انجام شد.

آزمایش اول: بررسی نوع محیط پایه مناسب

برای انجام این آزمایش از محی  کشتههایVS ،MS  و WPM محتوی 5/0 میکرومولار بنزیل آمینو پورین) BAP(، 30 گهرم درلیتهر سهاکارز و س ه گ رم در لیت ر ژل رای ت جه ت پ رآوری ریزنمونه ههای ختمهی چینهی اسهتفاده گردیهد. پهس از 4 هفتههش اخصه ای رش دی م وردنظر )ش امل تع داد ب رگ، ط ول

شاخساره، وزن تر و وزن خش  شاخساره( اندازهگیری شدند. آزمایش دوم: بررسی اثتر هورمتونBAP  بتر پترآوریشاخساره

برای انجام ایهن آزمهایش، از محهی  کشهتVS  بها چههارغلظت متفاوت از هورمون BAP )0، 25/0، 5/0 و 1 میلیگرم در لیتر( جهت پرآوری ختمی چینی استفاده شد. پهساز 21 روز ش اخصه ای رش دی م وردنظر )ش امل ط ول شاخساره، تعداد برگ، وزن تهر و وزن خشه  شاخسهاره(اندازهگیری شدند.

آزمایش سوم: بررسی اثر هورمونهای ریشهزایی برای انجام ایهن آزمهایش از محهی  کشهتVS 2/1 بها سههغلظت متفهاوت از هورمهونهها )شهامل شهاهد،NAA 1/0، IBA ،0/1IBA ،0/4NAA ،0/2NAA2/0 و IBA4/0 میلیگرم بر لیتر( جهت ریشهزایی ختمی چینی استفاده شد .

پس از 21 روز شاخصههای رشهدی مهورد نظهر )درصهدریشه زایی، تعداد ریشه و طول ریشه( اندازهگیری شدند .

برای هر سه آزمایش، ریزنمونههای مورد استفاده شامل قطعات ته  گهره ای )نهودال سهیگمنت[1]( بهه طهول 2-5/1 سانتیمتر بودند. مراحل ضدعفونی شامل اسهتفاده از اتهانهل70  درصد به مدت 30 ثانیه، هیپوکلریت سدیم 5/2 درصد به مدت 15 دقیقه و 3 بار آبشویی با آب مقطر اسهتریل بههمههدت 5 دقیقههه بههوده اسههت. تمههام مراحههل ضههدعفونیریزنمونه ها زیر هود لامینار انجام گردید.

پس از آمهاده سهازی محهی ههای غهذایی ههر کهدام ازآزمایشهای فوق ،pH آنها بهر روی 7/5 تنظهیم گردیهد وپس از اضافه نمودن آگار به وسیله اتهوکلاو در دمهای 121 درجه سانتیگراد و فشار psi15 ضدعفونی شهدند. شهرای آنکوباسیون مورد استفاده جهت نگهداری کشتهها در ههرس ه آزم ایش دم ای 1 ± 25 و 16 س اعت روش نایی و 8 ساعت تاریکی بود.

 

نتایج و بحث آزمایش اول: نوع محیط پایه

نتایج تجزیه واریانس آزمایش اول نشان داد که نوع محهی پایه بر شاخصهای طهول شاخسهاره، تعهداد بهرگ و وزنخش  در سطح 1 درصد معنیدار بود و شهاخص وزن تهردر سطح 5 درصد معنیدار بود )جدول 1(. جدول مقایسههمیانگینها نشان داد که حداکثر طول شاخساره، تعداد برگ ،وزن تر و وزن خش  مربوط به محهی VS و کمتهرین آندر محی  WPM مشاهده شد )جدول 2(.

 

جدول 1 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش نوع محیط پایه مناسب ریزازدیادی ختمی چینی1

منبع تغییرات درجه آزادی طول شاخساره تعداد برگ میانگین مربعات وزن تر وزن خش  نوع محی  پایه 2  **246/4  **18/24 *722/0 **015/0

خطا 24 524/0 49/2 131/0 002/0 ضریب تغییرات(%)   1/43/344/3

** – معنیدار در سطح 1 درصد

* – معنیدار در سطح 5 درصد ns  – عدم معنیداری

جدول 2 . مقایسه میانگین آزمایش انواع محیط پایه

 وزن خش  وزن تر  تعداد برگ             طول شاخساره محی  کشت
0/199a 1/307a 7/20a 2/776a  VS
0/114b 0/799b 3/532b 1/422b  MS
0/099b 0/562b 3/264b 1/016b  WPM

میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون برای هر عامل اختلاف معنیداری ندارند.

 

شکل 1. ریزنمونههای ختمی چینی در محیط کشتهای مختلف

 

 

بهترین نوع محی  پایه بر پرآوری گیاهچه ختمی چینی به محی  MS( VS حاوی کلات آهن FeEDDHA( تعلهقیافت، بهطوریکه محی  VS باع  افهزایش معنهیداری در طول شاخساره، تعداد بهرگ، وزن تهر و وزن خشه  شهد.

نتایج این آزمایش با تحقیقات] 6[ روی ختمی چینی] ،25[ روی رز] ،13[ روی رز] ،19[ روی ب ادام تل خ و] 3[ روی رز مطابقت دارد. دلایل متعددی بهرای مهؤثرتر واقهع بهودن

کلات آهن FeEDDHA نسبت به کهلات آههنFeEDTA  در محی  کشت MS بر بهبود شهاخص ههای رشهدی گیهاهوجود دارد که در ادامه به آنها اشاره خواهد شهد ] 16[. در زمینه خصوصیات لازم برای مؤثر بودن کهلات هها گهزارشکرد که تأثیر کلاتها بهه وسهیله توانهایی بقهاء در محلهولخ اک، توان ایی رقاب ت ب ا ک اتیونه ای دیگ ر و توان ایی آزادسازی و انتقال آهن به گیاه تعیین میشوند.

بسیاری از فرمولهای استاندارد محی  کشت بافت، حاوی FeEDTA به عنوان منبع آهن هسهتند و حساسهیت ایهن نهوعکلات آهن به نور، سبب جایگزین کردن این نوع کلات آههن  با منابع آهن دیگر در بسیاری از گیاهان حساس به کلروز آههن

ش ده اس ت. در بررس ی ت أثیر ک لات آه ن FeEDDHA در مقایسه با کلات آهن FeEDTA گزارش دادند که تثبیت آههندر کلات آهن FeEDTA به دلیل جهایگزینی بها 2+Ca و 2+Zn آن کمتر است و به سرعت رسهوب مهیشهود در مقابهل آههنموجود در کلات آهن FeEDDHA به دلیل ثبهات و اسهتحکامکلات از رسوب آهن حتهی زمهانیکههpH  بیشهتر از 9 باشهد،جلوگیری میکند. جذب آهن در ریزنمونههایی کهه در تمهاسبا محی  کشت هستند، نسبتا  به آرامی رخ مهی دههد ] 1 و 15[.

بنابراین استفاده از شکلهای پایدار آههن بهرای گیاههان باعه رشد بهتر آنها میشود.

نور تغییراتی را درFeEDTA  ایجاد میکند که موجهبکاهش قابلیت دسترسی آهن و تخریهبIAA  مهی شهود، ازآنجاییکه FeEDTA ترکیبهی اسهت کهه در محهی  کشهتبافت نور را جذب میکند، بیشترین احتمال این اسهت کههموجب تخریب اکسین شود] 5[. شاخسارهها در محی های حاویFeEDDHA   قدرت رشد رویش جوانههای بیشتری را نشان دادند. قدرت رویش جوانهها، رابطهه مسهتقیمی بهاتغذیه مطلوب ریزمغذیها بهخصو  نوع کلات آهن دارد که میتواند بیانگر جهذب بهتهر آههن و نقهش مهؤثر آن درساختمان کلروفیل و فتوسهنتز بهتهر، در ایهن شاخسهارهههاباشد.

نتایج تحقیقهات بهر روی ختمهی چینهی نشهان داد کههبالاترین میانگین طول شاخه، تعداد برگ، وزن تر و خش  شاخه، میزان کلروفیل و تعداد شاخسهاره در محهی  کشهتMS همراه با VS( FeEDDHA( در مقایسه با MS همراه با FeEDTA بهدست آمد] 6[. بهترین محی  پرآوری برای رز محی  VS نسبت به محی ههایMS  و WPM اسهت، بههطوریکه بیشترین تعداد شاخه و ارتفهاع شهاخه در محهی کشت VS بهدست آمهد و کمتهرین مقهدار تعهداد شهاخه وارتفاع شاخه در محهی  کشهتWPM  بهه دسهت آمهد] 3[.

نتایج دیگر تحقیقات، محی  VS را در تمهام شهاخصههایمورد ارزیابی در آزمایش بهترین محی  نسبت به محی های MS و WPM نشان داد و به دلیل بالاتر بودن قدرت یهونیدر محهی  کشهتWPM  نسهبت بهه محهی ههایMS  و  VSکمترین مقدار در تمام شاخصها مربوط به ایهن محهی کشت بود] 13[.

بنابراین باتوجه به موارد فوق کلات آههنFeEDDHA  توانسته با افزایش میزان حلالیت آهن در محی  رشهد گ یهاهدر شرای  درونشیشهای میزان بیشتری آهن در اختیار گیهاهق رار داده و مس لما  ب ا ف راهم ش دن آه ن م ورد نی از در ساختمان کلروفیل، باع  بهبود شاخصههای رویشهی رشهدشده اسهت زیهرا آههن در فراینهد فتوسهنتز در واکهنشههایاکسیداسیونی و احیاء بهواسطه حضور پهروتئین ههای حهاویآن از قبیل سیتوکرومها و فرودوکسینهها نقهش دارد. در اثهرکمبود آهن، انتقال الکترون فتوسنتزی کاهش یافته که این امر موجب کاهش تثبیت دیاکسیدکربن و کاهش غلظت نشاسته و کربوهیدراتهای محلهول در گیاههان در طهی دوره رشهدرویشی شده و از این طریق موجهب کهم شهدن تولیهد مهادهخش  گیاهی یا کاهش رشد سبزینهای گیاه میشود] 17[.

آزمایش دوم: شاخهزایی

نتایج تجزیه واریانس آزمایش دوم نشان داد که غلظتهای مختلف BAP بر شاخصهای طول شاخساره، تعداد بهرگ،وزن تهر و وزن خشه  در سهطح 1 درصهد معنهیدار بهود)جدول 3(. مقایسه میانگینها نشان داد که بهالات رین طهولشاخساره مربوط به غلظت 5/0 میلیگهرم بهر لیتهرBAP  و کمترین آن مربوط به شاهد مشاهده شهد )جهدول 4(. بهینغلظتهای صفر و 25/0 میلیگرم بهر لیتهرBAP  از لحها آماری اختلاف معنیداری مشهاهده نشهد. بیشهترین تعهدادبرگ مربهوط بهه غلظهت 5/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  بهامیانگین 91/4 برگ به ازای ریزنمونه و کمترین آن مربهوطبه شاهد با میانگین 1/2 برگ به ازای ریزنمونه مشاهده شد .بین غلظتهای صهفر و 25/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  از لحا  آماری اختلاف معنهی داری مشهاهده نشهد. بیشهترینوزن تر مربوط به غلظت 5/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  بهامیانگین 394/0 و کمترین آن مربوط بهه غلظهت شهاهد بهامیانگین 074/0 گرم مشاهده شد. بین غلظهت ههای 25/0 و ی  میلیگرم بر لیتر BAP از لحا  آماری اختلاف معنهی داری مشاهده نشد. بیشترین وزن خش  مربوط به غلظهت5/0 میلیگرم بر لیتر BAP با میانگین 047/0 و کمتهرین آنمربوط به غلظت شاهد با میانگین 007/0 گرم مشاهده شد .بین غلظتهای صهفر و 25/0 میلهی گهرم بهر لیتهرBAP  از لحا  آماری اختلاف معنیداری مشاهده نشد.

 

جدول 3 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش اثر غلظتهای مختلف BAP بر روی شاخهزایی ختمی چینی

منبع تغییرات                       درجه آزادی

                                                                                       طول شاخساره          تعداد برگ            وزن تر            وزن خش 

0/0041** 0/18182**         17/299**                     16/7582**                                3 غلظت BAP  
 0/00013  0/0032         0/2765             0/2055                 36 خطا
 5/4  2/6             1/6                   1/5                      ضریب تغییرات%) (
     

جدول 4 . مقایسه میانگین آزمایش شاخهزایی ختمی چینی

** – معنیدار در سطح 1 درصد

* – معنیدار در سطح 5 درصد ns  – عدم معنیداری

 وزن خش    وزن تر  تعداد برگ         طول شاخساره لظتهای مختلف BAP
0/0035c   0/074c 2/1c 1/73c  0
0/0073c   0/165b 2/22c 1/86c  0/25
0/047a   0/394a 4/91a 4/41a  0/5
0/027b   0/218b 3/51b 3/45b  1

میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون برای هر عامل اختلاف معنیداری ندارند.

 

 

شکل 2 . ریزنمونههای کشت شده در غلظتهای مختلف هورمون BAP از بالا به پایین  بهترتیب غلظتهای 5/0، 1، 25/0 و 0 میلیگرم بر لیتر

 

مرحله ریزازدیادی با مرحله پرآوری شکل میگیرد، زیهراتهیه شاخسارههای مناسب برای ریشهزایی از این ریزنمونهها بوده و تکثیر انبوه ریزنمونهها از این مرحلهه آغهاز مهیشهود.سرعت پرآوری متأثر از تنظیمکنندههای گیاهی بهه خصهو سایتوکینینها بهوده اسهت. حضهور سهایتوکینین بهه پهرآورینمونهها در محی  کشت کم  میکند] 20[. هورمهونBAP  مؤثرترین تنظیمکننده رشد در تحری  پرآوری شهاخه اسهت]26[. سیتوکینینههای نظیهر بنزیهل آمینوپهورین بها تحریه تقسیم سلولی باع  رشد و شاخهزایی بهتهر در ریزنمونههههامیشود] 12[. سیتوکینینهها در غلظهت بهالا سهبب تحریه تولید ساقههای نابهجا می شوند و غالبیهت انتههایی را حهذفمههیکننههد. البتههه کههاربرد مقههادیر بههالای آن سههبب ایجههاد ناهنجاری های ژنتیکی در بافهت هها مهیشهود. سهیتوکینینههانقشهای متعددی در کنترل نمهو گیهاه بهازی مهیکننهد و درتحری  مستقیم یها غیرمسهتقیم ابتهدای شهاخه بسهیار مهؤثرهستند. به هرحال، مکانیسم عمل آنهها در سهطح مولکهولیمشخص نیست. در اغلب شرای  سنتز RNA را فعال کرده و سنتز پروتئینها را تحری  میکنند و اغلب آنزیمهها را فعهالمیکنند. سایتوکینینها همراه با اکسهین هها در تنظهیم چرخههسلولی در سلولهای گیاهان شرکت میکنند. سهایتوکینین ههااحتمالا  سیکلین نوع D3( D( را تحری  مهی کننهد و بنهابراینپیشرفت چرخه سلولی از 1G به S انگیخته میشود و احتمالا  انتق ال از 2G ب ه M ب ا تحری  بی ان ژن 2CDC ب هواس طه هیستون 1H کیناز و تحریه  دفسفوریلاسهیون آن بههوسهیله25Cdc صورت میگیرد. در غیاب آنها مرحله متافاز میتوز به طور قابل ملاحظهای طولانی میشود] 10[.

آزمایش سوم: ریشهزایی

نتایج تجزیه واریانس آزمایش سوم نشان داد کهه غلظهتههایمختلف هورمونهای ریشهزایی بر شاخصهای درصد ریشهه -زایی، طول ریشه و تعداد ریشهه در سهطح 1 درصهد معنهیدار بود )جدول 5(. مقایسه میهانگین ههای نشهان داد کهه بیشهتریندرصد ریشهزایی مربهوط بهه غلظهت 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهرهورمون IBA با میانگین 100 و کمترین آن مربهوط بهه شهاهدبا میانگین 33 درصد مشاهده شد )جدول 6(. بین غلظتههای4/0 میلیگرم بر لیتر IBA بها 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهرNAA  و همچنین 4/0 میلیگرم بر لیتر NAA و شاهد از لحها  آمهاریاختلاف معنیداری مشاهده نشد. بیشترین طول ریشهه مربهوطبه غلظت 2/0 میلهی گهرم بهر لیتهر هورمهونIBA  بها میهانگین86/10 و کمتههرین آن مربههوط بههه شههاهد بهها میههانگین 55/1 سانتی متر مشاهده شد. بین غلظتهای 4/0 و 1/0 میلیگرم بهرلیتر IBA با 1/0 میلیگرم بر لیتر NAA و همچنهین 4/0 و 2/0 میلیگرم بر لیتهرNAA  از لحها  آمهاری اخهتلاف معنهیداری مشاهده نشد. بیشهترین تعهداد ریشهه مربهوط بهه غلظهت 2/0 میلیگرم بر لیتر هورمون IBA با میهانگین 8/60 و کمتهرین آنمربوط بهه شهاهد بها میهانگین 38/1 عهدد مشهاهده شهد. بهینغلظتهای 1/0 میلیگرم بر لیتر IBA با 1/0 میلیگرم بهر لیتهرNAA از لحا  آماری اختلاف معنیداری مشاهده نشد.

 

جدول 5 . نتایج تجزیه واریانس آزمایش ریشهزایی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای

درصد ریشهزایی                                                                                         طول ریشه              تعداد ریشه

3009/24** 103/41** 5917/21**                                          6 هورمون
 9/68  0/242  164/72                      63 خطا
 8/8  8/1  2/2               ضریب تغییرات%) (

* – معنیدار در سطح 5 درصد                                      ** – معنیدار در سطح 1 درصد ns  – عدم معنیداری

جدول 6 . مقایسه میانگین آزمایش ریشهزایی ختمی چینی در شرایط درونشیشهای

 تعداد ریشه  طول ریشه                           درصد ریشهزایی هورمونهای ریشهزایی
10/38f 1/55d 33d  0
40c 7/85b 76/2b  0/1IBA
60/8a 10/86a 100a  0/2IBA
49/3b 7/39b 52/8c  0/4IBA
37/89c 7/44b 46/2cd  0/1NAA
29/11d 3/89c 49/5c  0/2NAA
18/83e 3/4c 33d  0/4NAA

** – معنیدار در سطح 1 درصد

* – معنیدار در سطح 5 درصد  ns – عدم معنیداری

 A

 B

 

شکل 3 . ریزنمونههای ریشهدار شده در هورمون IBA :A و NAA :B

 

 

عموما  محی  کشت مورد استفاده برای تحری  ریشهه -زایی نیاز به نم های کمتری نسبت به محهی  شهاخهزایهیدارد. در واقع با کهاهش غلظهت عناصهر پرمصهرف، فشهاراسمزی محی  کاهش یافته و ایهن کهاهش اسهمزی گیهاه راوادار میکند تا با ایجاد ریشه و تارههای کشهنده، اقهدام بههجذب املاح و مواد غذایی از محی  کند] 22[. به نظر می-رسد برهمکنش عناصر غذایی در غلظت بالا اثهر منفهی بهرریشهزایی شاخهها داشته و اثر هورمونهای ریشهزایی را از بین میبرد. در این تحقیق، بهترین نتهایج در محهی  کشهت2/1VS با غلظت 2/0 میلیگرم در لیتر IBA بهدسهت آمهد، ب هط وریک ه در ای ن غلظ ت بیش ترین می انگین درص دریشه زایی، تعداد ریشه و طول ریشه مشاهده شد. بیشهترینریشهزایی دورگه هلو × بادام با غلظهت 5/0 میلهی گهرم درلیتر IBA حاصل شد] 7[. کاهش یافتن غلظت عناصهر بههطور قابل توجهی ریشهزایی را افزایش میدهد و استفاده از 2/0 میلههیگههرم در لیتههر IBA در محههی 2/1 MS بهتههرین ترکیب برای ریشهزایی در داوودی است] 21[. برای ریشه-دار کردن نوشهاخه ههای رزRosa rugosa  از غلظهت ههایمختلف هورمون IBA استفاده و گزارش شهد کهه بهالاتریندرصد ریشهزایی روی محی  کشت 2/1MS با کهاربرد 5/2 تا 5 میکرومولIBA  بهدست آمد] 24[. 

القای ریشه در شاخههای در حال رشهد چهه بهه طهورمس تقیم ی ا غیرمس تقیم از طری ق تنظ یمکنن دهه ای رش د مصنوعی یا پس از حذف سایتوکینینهها از محهی  کشهت،بستگی به گونه و رقم دارد. از طرف دیگر، توانهایی تولیهدریشه، بستگی به برهمکهنش فاکتورههای بیرونهی و درونهی دارد. اغلب پژوهشگران موفق به ریشهدار کردن شاخهههایپرآوری شده کشت بافتی در محی های حاوی غلظتههایپایینIAA ،IBA  و NAA شدهاند] 2 و 18[. تولیهد ریشههدر گیاهان تحت تأثیر سنتز، متابولیسم، انتقهال و مسهیرهایانتقال علایم اکسین میباشد] 10[.

 

تشکر و قدردانی

بدینوسیله از معاونهت پژوهشهی دانشهگاه شههید چمهراناهواز به خاطر حمایت مالی از این تحقیهق قهدردانی مهی-گردد.

 

منابع

  1. Andreu JS, Jorda J and Juarez M (1991) Reactions of FeEDTA and FeEDDHA applied to calcareous soils. In Iron nutrition and interactions in plants. Springer Netherlands. Pp.

57-.26

  1. Azadi P, Khosh-Khui M, Beyramizadeh E and Bagheri H (2007) Optimization of Factors Affecting in vitro Proliferation and Rooting of

Rosa hybrida L. cv.‘Rafaela’. International Journal of Agricultural Research. 2(7): 626-631.

  1. Bayanati M and Mortazavi SN (2013) Mass propagation of Rosa hybrid cv. Black baccara by periodical bioreactor. International Journal of Agriculture: Research and Review. 3(2): 241-245.
  2. Carpenter WJ and Cornell JA (1992) Auxin application duration and concentration govern rooting of Hibiscus stem cuttings. Journal of the American Society for Horticultural Science. 117(1): 68-74.
  3. Castillo B, Smith MAL, Madhavi DL and Yadava UL (1997) Interactions of irradiance level and iron chelate source during shoot tip culture of Carica papaya HortScience. 32(6): 1120-1123.
  4. Christensen B, Sriskandarajah S, Serek M and Muller R (2008) In vitro culture of Hibiscus rosa-sinensis: influence of iron, calcium and BAP on establishment and multiplication. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 93(2): 151-161.
  5. Cos JD, Frutos R and Garcia J (2004) In vitro rooting study of the peach-almond hybrid GF677. Acta Horticulture. 658: 623-627.
  6. Dimassi-Theriou K (1994) In vitro propagation of cv. Kalamon olives (Olea europaea). Advances Horticulture. 8: 185-.981
  7. Ghaffar FRA and El-Elaimy IA (2012) In vitro, antioxidant and scavenging activities of Hibiscus rosa sinensis crude extract. Journal of Applied Pharmaceutical Science. 2(01): 51-.85
  8. George EF (2008) Plant propagation by tissue culture. 3th Edition, (eds.), 175-281. Springer.
  9. Shibli RA, Mohammad MJ and Ajlouni ZI (2002) Growth and micronutrient acquisition of in vitro grown bitter almond and sour orange in response to iron concentration from different iron chelates. Journal Plant Nutrition. 25: 1599-1606.
  10. Singh SK, Misra RL and Ranjan JK (2012) In vitro shoot regeneration from cormel derived callus of gladiolus and bio-hardening of plantlets. Indian Journal of Biotechnology. 11(1): 99-104.
  11. Skirvin RM, Chu MC and Young HJ (1990) Rose. Handbook of plant cell culture. 96(5): 716-743.
  12. Torkashvand AM and Shadparvar V (2012) Rooting in hibiscus rosa-sinesis (Yellow doublehybrid) by indole butyric acid and rooting substrates. International Journal of Plant, Animal and Environmental Sciences. 9(3): 194-198.
  13. Torres KC (1989) Tissue culture techniques for Horticulturel Crops. Published by Van, No. Strand Reinhold, NewYork. 88(4): 100-107.
  14. Xing W, Bao M, Qin H and Ning G (2010) Micropropagation of Rosa rugosa through axillary shoot proliferation. Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica. 52(2): 69-75.
  15. Van der Salm TP, Van der Toorn CJ, Ten Cate CHH, Dubois LA, De Vries DP and Dons HJ (1994) Importance of the iron chelate formula for micropropagation of Rosa hybrida

L.‘Moneyway’. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 37(1): 73-.77

  1. Vijaya N and Satyanarayana G (1991) Effect of culture media and growth regulators on in vitro propagation of rose. In Horticulture – New technologies and applications. Springer Netherlands. Pp. 209-.412
  2. Govinden-Soulange J, Boodia N, Dussooa C, Gunowa R, Deensah S, Facknath S and

Rajkomar B (2009) Vegetative propagation and tissue culture regeneration of Hibiscus sabdariffa L. (Roselle). World Journal of Agricultural Sciences. 5(5): 651-661.

  1. Khaleghi A, Sahraroo A, Rasoulnia IN and Ataei R (2008) In vitro propagartion of Alstromeria Fuego. American Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Science. 3: 492-497.
  2. Khosravi P, Jafarkhani Kermani M, Nematzadeh GA and Bihamta MR (2007) A protocol for mass production of Rosa hybrida Iceberg through in vitro propagation. Iranian Journal of Biotechnology. 5(2): 100-104.
  3. Lambardi M and Rugini E (2003) Micro Propagation of Olive (Olea europaea). In: MicroPropagation of Woody Trees and Fruits. Kluwer Academic Publisher Netherland, Editor: Daniel Mohan Bienstock, Katsuaki Ishii (Editor), ISBN-13:9781402011351. Pp. 621-646.
  4. Lucena JJ, Manzanares M and Garate A (1992) A test to evaluate the efficacy of commercial Fe Journal of Plant Nutrition. 15(10): 1553-1566.
  5. Lucena JJ (2003) Fe chelates for remediation of Fe chlorosis in strategy I plants. Journal of Plant Nutrition. 26(10-11): 1969-.4891
  6. Marschner H (1995) Functions of mineral nutrients: macronutrients. Mineral Nutrition of Higher Plants. 87(2): 379-.693
  7. Rout GR, Mohapatra A and Jain SM (2006)

Tissue culture of ornamental pot plant: A critical review on present scenario and future prospects. Biotechnology Advances. 24(6): 531-.065

[1] . Nodal Sigment

مقاله رایگان:غربال ارقام توتفرنگی متحمل به سرمای زمستانه براساس برخی

 

 

 

 

 

شاخص های فیزیولوژیکی

 

فرهاد کرمی1، منصور غلامی2*، احمد ارشادی3 و عادل سی وسه مرده4

 

  • دانشجوی دکتری گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران
  • استاد گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران
  • دانشیارگروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران
  • دانشیار گروه علوم زراعی و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کردستان، سنندج، ایران

 

 

                    تاریخ وصول مقاله: 08/09/1394                                                             تاریخ پذیرش مقاله: 20/10/1394

 

 

 چکیده

 
   

به منظور بررسی تحمل به سرمای زمستانه هفت رقم توتفرنگی، آزمایشی بهصورت آزمایش کهرت ههای خهرد شهده در قالهب طهرحبلوکهای کامل تصادفی، در دانشکده کشاورزی دانشگاه بوعلی سینا در سال 1393 انجام شد. بعد از اعمال تیمار دماههای پهایین) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد(، درصد نشت یونی برگ، شاخص خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیل سنجیده شد. اثر تیمار دمای پایین، رقم و برهمکنش آنها بهر همهه صهفاتمورد ارزیابی در سطح احتمال ی  درصد معنیدار شد. نتایج مقایسه میانگینها نشان داد دامنه اختلاف ارقام برای صفات مورد ارزیابی در دمای 25- درجه سانتیگراد بسیار بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بود. همبستگی بالایی بین شاخصهای ارزیابی میزان تحمل ارقهامبه دمای پایین وجود داشت. ارقام ‘کارسنبرگ’ و ‘کویین الیزا’ با کمترین مقادیر درصهد نشهت یهونی و درصهد خسهارت یهخزدگهی وبیشترین مقادیر کلروفیل و مؤلفههای فلورسنس کلروفیل در دمای 25- درجه سانتیگراد، بهترتیب بیشترین تحمهل بهه سهرما را نشهاندادند. کمترین تحمل به سرما، در ارقام ‘چاندلر’ و ‘تنسی بیوتی’ با بیشترین درصد نشت یونی و درصد خسارت یخزدگهی و کمتهرینمقادیر کلروفیل و مؤلفههای فلورسنس کلروفیل در دماهای پایین مشاهده شد.

کلید واژه ها: توتفرنگی، خسارت یخزدگی، غربالگری، فلورسنس کلروفیل، نشت یونی

 

 

 

 Email: man.gholami@gmail.com                                                                                                                     نویسنده مسئول *

 

مقدمه

آستانه تحمل به سرمای زمسهتان، عامهل کلیهدی در تعیهینپراکنش جغرافیایی گیاهان است. توتفرنگی  Fragaria ×)ananassa Duch.)   که به دلیل مزیتهای نسبی فراوان، از مهمترین میوههای ریز در دنیا بهه شهمار مهیرود، بهه دلیهلناپایداری پوشش برف بهویژه در شهرای  متغیهر سهالههایاخیر، به سرمای زمستان آسهیب پهذیر شهده اسهت [19]. در من اطق معتدل ه فق دان مقاوم ت زمس تانه و ب ه دنب ال آن ،ناپایداری عملکرد از محدودیتهای اصلی در تولید تجاری توتفرنگی میباشد [29، 35]

وقوع نامنظم سرما و شدت سرمای غیرقابل پهیش بینهیدر زمستانهای مورد آزمهایش، گهزینشههای اصهلاحی درشرای  طبیعی را محدود کرده است، لذا توسعه روشههایآزمایشگاهی تحت شرای  کنترل شده بهمنظور دسهتیابی بههبرآوردهای قابل اعتمادی از خسارات نسبی وارده و امکهانمقایسه بین ارقام، ضروری است [36]. انهدازه گیهری نشهتیونی بافتها بهطور گستردهای برای تعیین درجه خسهارتسرمازدگی در گیاهان مورد استفاده قرار گرفته اسهت [18].

ارزیابی نشت یونی براساس اصل افزایش نشت الکترولیهتها )عمدتا  پتاسیم( از سلول بهه دلیهل آسهیبههای وارده بههغش ای س لولی اس ت. غش ای پلاس مایی اول ین ناحی ه از سلولهای گیاهی است که تحت تأثیر آسیبهای یخزدگهیقرار میگیرد [26]. بنابراین اندازهگیری مقادیر نشت یهونی،برآوردی از آسیب وارده به بافت است [18]. نشهت نسهبیالکترولیتها بیانگر درصدی از الکترولیتهای نشهت یافتههاز نمونه یخزده در ی  دمای مشخص نسهبت بهه حهداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است [25].

جدای از خسارت یخزدگهی، نشهت یهونی از بافهتههامی تواند تحت تأثیر سهایر عوامهل نظیهر شهکل و انهدازه وساختار مورفولوژیکی نمونهه ، مهدت زمهان نشهت و میهزانصدمات وارده به نمونه قرار گیرد. بررسیهای انجام گرفتههدر زمینه برآورد خسارت یخزدگی براساس نشت یونی نشان می دهد، استفاده از شاخص تغییر یافته خسهارت یهخزدگهی ، بسیاری از عوامهل ایجهاد خطها در ارزیهابی میهزان خسهارتبراساس آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].

دمای پایین بهطور معمول موجب القهای تهنش آبهی درگیاهان میشود. از دست رفهتن آب بافهتهها طهی مرحلههخوگیری به سرما، در بسیاری از گیاهان مشاهده شده است [16، 21]. پ س از ق رار گ رفتن گیاه ان در دم ای پ ایین ،پتانسیل آب برگها بهطور قابل ملاحظهه ای کهاهش یافهت[31]. با افزایش درصهد محتهوی آب نسهبی بهرگ، اتسهاعدیواره سلولی افزایش یافته و منجر به کاهش پایداری غشاء میگردد [30]

محتوای کلروفیل برگ نیز یکی از مهمترین شهاخص ههاینشاندهنده میزان تنشهای محیطی وارد بر گیاه شهناخته شهدهاست [4]. میزان دوام فتوسنتز و حفه  کلروفیهل بهرگ تحهتشرای  تنش از جمله شاخصهای فیزیولهوژیکی مقاومهت بههتنش است[33]. فلورسنس کلروفیل برگ به طهور مسهتقیم بهافعالیت کلروفیل برگ در مرکهز واکهنش فتوسیسهتمهها ارتبهاطدارد و تشکیل کلروفیل در برگ از شرای  دمای پهایین محهی تأثیرپذیر است [20]. مطالعات اخیهر، ار تبهاط نزدیکهی را بهینفلورسانس کلروفیل با متابولیسم کهربن فتوسهنتزی و تبهادلاتگازی برگ نشان داده اسهت و روش جدیهدی بهرای بررسهیرواب  واکنشهای نوری و تاریکی در درون  برگهای متصهلبه گیهاه را فهراهم نمهوده اسهت [14، 37]. مقهدار فلورسهنسکلروفیل به عنوان ی  سیگنال گزارشگر به فرآینهدهای وابسهتهبه دما در غشهاهای تیلاکوئیهدی سیسهتم فتوسهنتزی و متعاقبها سلامت غشاهای کلروپلاستی حساس میباشد [12]. بر همهیناساس، اندازهگیری شهاخص فلورسهنس یها حهداکثر عملکهردفتوشیمیایی فتوسیستم FV/FM( II( بهطور موفقیتآمیزی بهرایارزیابی تحمل به سرمای بسیاری از گونههای گیهاهی  اسهتفادهشده است [3، 9، 27]

تحمل سرمای زمستان خصوصهیتی پیچیهده اسهت کههدربرگیرنده جنبههای متعددی است و این ویژگیها شهدیدا به ژنوتیپ و نهوع رقهم وابسهته اسهت. بنهابراین اصهلاح وتوسعه ارقام متحمل بهه سهرما و شناسهایی روشههای مهؤثرغربالگهری بهرای مقاومهت بهه سهرما امهری لازم بهه نظهرمی رسد. هدف از انجهام پهژوهش حاضهر، بررسهی میهزانتحمل به سرمای زمستانه هفهت رقهم تهوتفرنگهی تحهتش رای  کنت رل شهده و مقایس ه ک ارآیی برخ ی ص فاتفیزیولوژیکی مرتب  با تحمل به سهرما بههمنظهور شناسهاییروشههای م ؤثر و کارآمهد در غرب ال ارقهام ت وتفرنگ ی متحمل به سرمای زمستانه است.

 

مواد و روش ها مواد گیاهی و تیمارهای دمایی این پژوهش در قالب آزمایش کرتهای خرد شده بهر پایههطرح بلوکهای کامل تصادفی در سهه تکهرار در دانشهکدهکش اورزی دانش گاه ب وعلی س ینا، در س ال 1393 انج ام گرفت. در هر تکرار، چهار بوته تهوت فرنگهی از ههر رقهمبرای هر سطح از تیمار دمایی مورد ارزیهابی قهرار گرفهت.

کرت اصلی شامل تیمهار دمهایی) 4+، 5-، 10-، 15-، 20- و 25- درجه سانتیگراد( و کرت فرعی شهامل هفهت رقهمتوتفرنگی )ارقام ʼکویین الیزا[1]ʼ ،ʻکردستانʼ ،ʻبل  مور[2]ʻ، ʼیالوا[3]ʼ ،ʻتنسی بیوتی[4]ʼ ،ʻکارسنبرگ[5]ʻ و ʼچانهدلر [6]ʻ( بهود.همه این ارقام روزکوتاه به وده و پهس از ارزیهابی مقهدماتیتحمل یخزدگی زمسهتانه از بهین 21 رقهم تهوتفرنگهی درشرای  مزرعهای انتخاب شدند.

در اوایل فروردین نشاهای مناسب از هر رقم که دارای قطر طوقه تقریبا  یکسانی بودند، انتخاب و در گلدانههای 2 لیتری حاوی پرلیت، ورمیکمپوست و کوکوپیت به نسهبت10:30:60 کشت شدند و تا زمان اعمال تیمارهای دمایی در فضای آزاد نگهداری شدند. در طی مدت نگهداری باتوجه به رشد مناسب بوتهها، نیازی به محلولپاشی عناصر غذایی نبود و بوتهها از رشد مطلوبی در مرحله خوگیری به سهرمابرخوردار بودند.

ب رای اعم ال تیماره ای دم ای پ ایین از ی  اتاق  سرماساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیا رهآورد، ایران( استفاده شد. اعمال تیمارهای دمایی براساس میانگین دمهایمحی  و با درنظر گرفتن فرآیند سازگاری بوتهها به سرما و انطباق بیشتر با شرای  طبیعی، بهصورت مرحلهای به شهرحزیر اعمال شد: 4+ درجه سانتیگراد )تیمار شاهد 30 مهر( ،5- درجه سانتیگراد) 30 آبان( ،10- درجه سانتیگراد) 15 آذر( ،15- درجه سانتیگراد) 30 آذر( ،20- درجه سهانتی -گراد) 15 دی( و 25- درجه سانتیگهراد ) 30 دی(. قبهل ازاعمال تیمارهای سرما، برگهای بوتههها بههمنظهور حهذفآلودگیهای سطحی بهه طهور کامهل بها آب مقطهر شستشهوشدند. سهپس در ههر مرحلهه چههار گلهدان از ههر واحهدآزمایشی در اتاق  سرماساز قابل برنامهریزی قرار گرفتهه وکاهش دما بهطور تدریجی با سرعت 2 درجه سانتیگراد در ساعت تا رسیدن به دمای موردنظر انجهام گرفهت. پهس ازباقی ماندن نمونهها به مدت 75 دقیقه در تیمار دمایی مورد نظر، روند افزایش دما به طور تدریجی با سهرعت 2 درجههسانتیگراد در ساعت انجهام گرفهت و سهپس گلهدانهها ازاتاق  سرماساز خارج و در دمهای 4+ درجهه سهانتیگهرادنگهداری شدند. نمونههای شهاهد بهه مهدت 5 سهاعت دردمای 4+ درجه سانتیگراد قرار داده شهدند تها نشهت پایههارقام اندازهگیری شهده و در محاسهبه درصهد نشهت یهونیسایر تیمارهای دمایی لحا  شود [28].

اندازه گیری درصد نشت یونی و شفاص  صافارتیخ زدگی

برای تعیین درصد نشت نسبی و درصد خسارت یخزدگهیدر ارقام، بعد از اعمال تیمارهای سرمایی، از برگههای ههرگلدان 3 نمونه برگ به صورت دیس ههایی بهه قطهر یه سانتیمتر تهیه و در ی  قوطی 60 میلیلیتری قابل اسهتریلدرب دار، حاوی 40 میلیلیتر آب مقطر غوطهور شد [18]. سپس قوطیهای حاوی نمونه به مدت 24 ساعت در دمای اتاق روی شیکر قرار داده شدند و پس از آن نشت یونی اولیههبا استفاده از دستگاه ههدایت سهنج مهدلCond 720  )سهاختآلم ان(، ان دازهگی ری ش د. ب ه منظ ور آزاد ش دن باقیمان دهالکترولیتها از بافت سلول، نمونههها بهه مهدت 30 دقیقهه دراتوکلاو با دمای 121 درجه سانتیگراد قرار داده شهدند و پهساز 24 ساعت مرحله انکوباسیون، نشهت یهونی ثانویهه انهدازه-گیری شد. سپس براساس رابطه 1، درصد نشهت یهونی بهرگ

)EL( در هر دما برای هر رقم محاسبه گردید [28]:

 EL (%) = (EC1 / EC2) ×100                           )1(

در این رابطه ،1EC الکترولیتهای نشت یافته از نمونهه یهخزده و 2EC حداکثر)کل( نشت یونی نمونه بعد از اتوکلاو است.

همچنین شاخص خسارت یهخ  زدگهی )It( در ههر دمهابرای هر رقم با استفاده از رابطه 2 محاسبه گردید [28]:

)2( (0It (%) = 100(Rt – R0)/(Rf -R در این رابطهه ، Rt میهزان نشهت در دمهایR0 ،t  نشهتنمونه یخ نزده )دمای 4 درجه سانتیگراد( و Rf نشت نمونه پس از اتوکلاو )دمای 121 درجه سانتیگراد( میباشد.

 

محتوی آب نابی برگ

به منظور اندازهگیری محتوای نسبی آب برگ، از هر واحهدآزمایشی پنج دیس  برگی به قطر ی  سانتیمتر تهیه شد و وزن تر نمونهها تعیین گردید. در ادامه قطعههای برگهی بههمدت چهار ساعت و در شرای  تاریکی، در آب مقطر قهرارداده شدند. بعهد از ایهن مهدت، آب سهطحی نمونهههها بهادستمال کاغذی خش  شده و نمونهها دوباره توزین شهدهو وزن تورژسانس محاسبه گردید. سپس نمونهها به مهدت24 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد در آون قهرار دادهشدند و وزن خش  هر نمونهه محاسهبه گردیهد. محتهواینسبی آب برگ از طریق رابطه 3 محاسبه گردید [32]:  

)3(      RWC (%) = (FW − DW)/(TW − DW) × 100     در رابطه فهوق ،FW  وزن تهر نمونهه برگهی،DW  وزن خش  و TW وزن تورژسانس نمونه برگی میباشد.

 

کلروفیل برگ

25/0 گرم از برگ هر نمونه در ی  هاون چینی با 5 میلی-لیتر آب مقطر ساییده شهد و بهه صهورت تهوده یکنهواختیدرآمد )عمل ساییدن و له کردن بافت در محی  خن  و کم نور انجام گرفت(. مخلوط حاصل با آب مقطر به حجم 25 میلیلیتر رسانده شد .5/0 میلیلیتر از مخلوط بهدست آمهدهبا 5/4 میلیلیتر استون 80 درصد مخلوط و سپس به مهدت10 دقیقه و با سرعت 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شهد.سپس محلول رویی برداشته شهد و بها اسهتفاده از دسهتگاهاسپکتروفتومتر، میزان جذب آن در طول مهوج ههای 646 و 663 نانومتر قرائت و غلظهت کلروفیهل کهل بها اسهتفاده ازرابطه 4 محاسبه شد [11]:  

)4(    )02/8 × 663A646 × 20/2( + )A( = کلروفیل کل

)میلیگرم در لیتر(

 

شاص های فلورسنس کلروفیل

پارامترهای فلورسنس کلروفیل بهرگ شهامل 0F فلورسهنسپایه ،Fm حداکثر فلورسنس در اولین پالس اشباع نوری بعد از سازگاری به تاریکی ،Fv تغییرات فلورسنس )0Fm – F( و Fv/Fm شاخص حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II، بهوسیله دسهتگاه کلروفیهل فلهورومتر پرتابهل مهدلOS-30P  )Opti-Sciences Inc., USA( اندازهگیهری شهد. بهدینمنظهور ، پس از اعمال تیمارهای دمایی، از ههر گلهدان 3 بهرگ مناسهبانتخاب و با نصب کلیپهای مخصو  به مدت 30 دقیقهه درشرای  تاریکی قرار داده شدند. بعد از انطباق شهرای  تهاریکی،با اتصال سنسور فلورومتر به کلیپهها، ارتبهاط قسهمت برگهیسازگار شده با تاریکی و منبع نور تنظیم شده فلورومتر برقهرارگردید و پارامترهای فلورسنس کلروفیل قرائت شد [22].

تجزیه آماری دادهها با استفاده از نرمافزار آمهاری SAS  

)نسخه 1/9( با کمه  رویههGLM  و مقایسهه میهانگینههابراساس آزمون چنددامنهای دانکن در سهطح احتمهال یه درصد انجام گرفت.

 

 

 نتایج و بحث

اثرات دما، رقم و برهمکنش آنها بر درصهد نشهت یهونی بهرگ،شاخص خسارت یخزدگی، محتهوی آب نسهبی بهرگ، غلظهتکلروفیل برگ و مقادیر نسبی پارامترهای فلورسنس کلروفیهل، درسطح ی  درصد معنیدار شد )جدولههای 1 و 2(. باتوجهه بههمعنیدار شدن اثرات برهمکنش، نتایج مقایسه میهانگین هها نشهان

داد ک ه در رابط ه ب ا ص فات درص د نش ت ب رگ و ش اخص خسارت برگ، با کاهش هرقدر بیشهتر دمها، دامنهه تفهاوت بهینارقام بیشتر میشود و دامنه اختلاف ارقام بهرای ایهن صهفات دردمای 25- درجه سانتیگراد بیشتر از سایر تیمارهای دمایی بهود،درحالیکه در دماهای 4+ و 5- درجه سانتیگراد، کمترین دامنههاختلاف بین ارقام مورد آزمایش مشاهده شد )جدول 3(.

 

جدول 1. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر درصد نشت یونی، خسارت یخزدگی، محتوی آب نسبی و کلروفیل

                                                                   نشت نسبی برگ      خسارت نسبی یخزدگی       محتوی آب نسبی برگ      کلروفیل

 0/001  1/72**     11/09

2672/33**                                

 9/22

7033/60**                        

 1/55                 

5080/68**                     

2

5

بلوک

تیمار دمایی

 0/001

 0/17**                          

 0/01**

 7/54

156/07**                      62/93**  

 5/44

841/38**                             

180/20**                             

 5/59                

851/92**                         

122/55**                       

10 6

30

خطای a رقم دما × رقم
   11/09  2/57  7/06                 72 خطای b
 4/78  9/73  9/28                  –            ضریب تغییرات(%)

** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد

جدول 2. تجزیه واریانس اثر تیمارهای دما و رقم بر مؤلفههای فلورسنس کلروفیل برگ

                                                            حداقل فلورسنس         حداکثر فلورسنس         فلورسنس متغیر          شاخص فلورسنس

 0/0003

            0/191**                           

 1247/64

481697/71**             

 922/13

525095/71**

 14/67

 2828/12**

           بلوک                   2

     تیمار دمایی              5

 0/0004

            0/032**                            

 0/004**

 1422/28

59043/93**                   

 3173/88**

 1323/92

59736/93**

 4439/97**

 27/06

 579/95**

 372/82**

خطای a 10 رقم     6

        دما × رقم              30

 0/0004  950/81  938/89  14/37          خطای b               72
 2/79  7/99     6/15             3/36                     ضریب تغییرات                     (%) –

** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد

 

 

 

در مورد سایر صفات مورد ارزیابی نیز بها کهاهش دمها،دامنه تفاوت ارقام بهویژه در دمای 25- درجه سهانتی گهرادافزایش قابل توجهی نشان داد )جدول 3(.

نکته حهایز اهمیهت دیگهر، واکهنش متفهاوت ارقهام بههدماهای پایین بود. روند تغییهرات صهفات در برخهی ارقهامکاملا  متفاوت از روند تغییر آن صفات در ارقام دیگر تحت دماهای پایین میباشد. بررسی رونهد تغییهر صهفات مهوردارزیههابی در رقههم ʼیههالواʻ در دماهههای 20- و 25- درجههه سانتی گراد در مقایسه با سایر ارقام، مؤید این نکته میباشهد)جدول 3(.

 

درصد نشت یونی برگ

در تیماره ای دم ایی 4+، 5- و 10- درج ه س انتیگ راد ،درصد نشت نسهبی بهرگ در ارقهام مهورد آزمهایش تقریبها یکسان بود، اما با کاهش دمها بهه 15- درجهه سهانتیگهراد،درصد نشت یونی برگ در ارقام ʼچاندلرʼ ،ʻتنسهی بیهوتیʻ و ʼبل  مورʻ افزایش قابهل تهوجهی نشهان داد بههویهژه درارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیوتیʻ که درصد نشت یونی برگ به بیش از 40 درصد رسید. در دمهای 20- درجهه سهانتی-گراد، درصد نشت نسبی برگ در ارقام فوقالهذکر افهزایشبیشتری در مقایسه با سایر ارقام مورد آزمایش نشان داد کههبیانگر حساسهیت بیشهتر ایهن ارقهام بهه دماههای پهایین درمقایسه با سایر ارقام مهورد آزمهایش اسهت. در دمهای 25- درجه سانتیگهراد، بیشهترین درصهد نشهت یهونی) 61/71 درصد( مربوط به رقم ʼچانهدلر ʻ و کمتهرین درصهد نشهتیونی) 45/32 درصهد( مربهوط بهه رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ بهود)جدول 3(. رقم ʼیالواʻ تا دمهای 20- درجهه سهانتیگهراد،نشت یونی نسبتا  کمی داشت اما بها کهاهش بیشهتر دمها بهه25- درجه سانتیگراد، درصد نشت نسبی برگ در این رقم شدیدا  افزایش یافت. چنین افزایش شدیدی در سایر ارقهاممشاهده نشد و نشان میدههد رقهمʼ یهالوا ʻ تها دمهای 20- درجه تحمل نسبتا  خوبی در برابر سرما دارد، اما بها کهاهشبیشتر دما، میزان تحمل این رقهم بهه سهرما شهدیدا  کهاهشیافت.

به احتمال قوی، غشاهای سلولی اولین نهواحی هسهتندکه تحت تأثیر آسیبهای یخزدگی قهرار مهیگیرنهد . تهنشدمای پایین باع  کاهش سیالیت غشهاء شهده کهه در کنهارپراکسیداسیون لیپیهد ها موجهب تخریهب غشهاء و درنتیجههافزایش نشت یهونی مهیگهردد [7]. در پژوهشهی بهر روینهالهای زیتون، تنش یهخ زدگهی موجهب تسهریع تخریهبغشاء و درنتیجه، افزایش نشت یونی شد [2]. نشهت یهونیکمتر در ارقام متحمل مهی توانهد بهه دلیهل پایهداری بیشهترخصوصیات فیزیکی و شیمیایی غشای پلاسهمایی باشهد. ازآنجا که مقدار قابل توجهی از الکترولیتهها از نمونههههایشاهد منجمد نشده خارج میشوند، شاخص خسارت یهخ -زدگی که در آن نشت یونی نمونه یخ نهزده و نشهت یهونینمونههای کاملا  آسیب دیده در دمهای 121 درجهه سهانتی-گراد نیز در محاسبات مهدنظر قهرار مهی گیهرد ، بسهیاری ازعوامل ایجاد خطا در ارزیابی میزان خسارت سهرمازدگی راحذف نموده و آزمون نشت یونی را دقیقتر میسازد [28].

 

درصد صاارت یخزدگی

درصد خسارت نسهبی بهرگ در همهه ارقهام در دمهای 4+ درجه سانتیگراد معادل صفر میباشد، اما با کهاهش شهدیددما، مقادیر این شاخص بسته به نهوع رقهم، افهزایش یافهت)جدول 3(. از آنجا که محاسبه شاخص خسارت یخزدگهی

)It(، مبتنی بر تصحیح درصهد نشهت یهونی از بهرگهها دردماهای مختلف میباشد، میتوان نتیجه گرفت کهه الگهویتغییرات این شاخص در ارقام مورد آزمایش همانند الگهویتغییر درصد نشت یونی برگ در این ارقام باشهد. براسهاسنتایج تحقیق حاضر ،با کاهش دما به 15- درجه سانتیگراد ،درصد خسهارت ناشهی از یهخزدگهی در ارقهامʼ چانهدلر ʻ، ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبله  مهورʻ در مقایسهه بها سهایر ارقهام،افزایش قابل توجهی یافته درحالیکه در دمهای 25- درجههسانتیگراد، ارقام ʼکارسنبرگʼ ،ʻکویین الیزاʻ و ʼکردسهتان ʻ به ترتیب کمترین درصد خسارت برگ را داشتند )بین 39-21 درصد( و با چهار رقم دیگر که خسارت نسبی برگ در آنها بین 65-53 درصد میباشد، اختلاف قابلتوجهی نشان دادند )جدول 3(. شاخص خسهارت یهخزدگهی  )It( روش برآورد خسارت از طریق نشهت یهونی را دقیهقتهر سهاختهاست [28]

درجه خسارت به بافت بها  خسهارت وارده بهه غشهای

پلاسمایی سلولهای مزوفیل همبستگی دارد [34]. بیشترین

جدول 4. ضرایب همبستگی بین صفات مورد ارزیابی در شرایط دمای پایین

شاخص  فلورسنس فلورسنسمتغیر  حداکثر  فلورسنس  فلورسنسپایه  کلروفیل محتوی نسبیآب برگ خسارت

یخ زدگی

نشت یونی صفات
               1 نشت یونی
             1  0/990** خسارت یخزدگی
           1 -0/659** -0/628** محتوی نسبی آب
         1  0/752** -0/933** -0/924** کلروفیل
       1 0/313**  0/271** -0/459** -0/419** فلورسنس پایه
     1 0/461** 0/941**  0/739** -0/917** -0/907** حداکثر فلورسنس
   1 0/996** 0/379** 0/950**  0/743** -0/910** -0/903** فلورسنس متغیر
 1 0/946** 0/956** 0/502** 0/908**  0/644** -0/927** -0/926** شاخص فلورسنس

 

خسارت ناشی از تنش یخزدگی به یخزدگهی درون سهلولیمربوط میباشد. گیاهان متحمل به یخزدگی، میتوانند یهخ -زدگی برونسلولی را بدون پذیرش خسارت تحمهل کننهد،اما قادر به تحمل یخزدگی درونسلولی نمیباشند [1].  

همبستگی مثبت و معنیداری) **99/0 = r( بین درصد نشت یونی و درصد خسهارت یهخزدگهی وجهود دارد کههباتوجه به محاسبه درصد خسارت براسهاس درصهد نشهتیونی، چنین همبستگی قابل توجیه است. این دو صفت نیهزهمبستگی منفی و معنیداری در سطح ی  درصد بها سهایرصفات مورد ارزیابی نشان دادند )جدول 4(.

 

** – بیانگر اختلاف معنیدار در سطح 1 درصد

 

محتوی آب نابی برگ

با کاهش دما، در همهه ارقهام مهورد آزمهایش، محتهوی آب نسبی برگ نیز کاهش یافت، اما واکهنش ارقهام بهه دماههایپایین متفاوت بود )جدول 3(. رقم ʼتنسهی بیهوتیʻ کهه دردمای 4+ درجه سانتیگراد کمترین محتوی آب نسبی بهرگرا در مقایسه با سایر ارقهام داشهت، در دمهای 25- درجهه،بیشترین محتوی آب نسبی برگ را در مقایسه با سایر ارقهامدارا بود. این امر در حهالی اسهت کهه رقهمʼ کردسهتان ʻ در دمای 4+ درجه سانتیگراد در مقایسه با سایر ارقام، محتوی آب نسبی بهرگ بهالایی داشهت، امها در دمهای 25- درجههسانتیگراد کمترین محتوی آب نسبی برگ را در مقایسه بهاسایر ارقام دارا بود )جدول 3(. از دست رفتن آب بافتههاط ی مرحل ه س ازگاری ب ه س رما، در بس یاری از گیاه ان مش اهده ش ده اس ت [16، 21]. ک اهش نس بی آب ب رگ ،قسمتی از فرآیند سازگاری به سرما و بهرای القهای تحمهلکامل به یخزدگی در توتفرنگی ضروری است [31]. دمای پایین بهطور معمول موجب القای تنش آبی در گیاهان می-ش ود. پ س از ق رار گ رفتن گیاه ان در دم ای 1/3 درج ه سانتیگراد )دمای شب/روز(، پتانسیل آب برگهها بههطهورقابل ملاحظهای به 6/1- مگاپاسکال کاهش یافت. بهه نظهرمیرسد تنش آبی نقش اصلی را در القهای تحمهل بهه یهخ-زدگی بازی میکند [31]

همبستگی مثبت و معنیداری بهین محتهوی آب نسهبیبرگ با میزان کلروفیهل و پارامترههای فلورسهنس کلروفیهلمشاهده شد )جهدول 4(. سهرعت کهاهش آب از بهرگ در

ارقام مقاوم نظیر ‘کویین الیه زا’، ‘کارسهنبرگ ’ و ‘کردسهتان ’ تحت تیمار تنش سرما بیشتر از سرعت کاهش آب در ارقام حساس مانند ‘چاندلر’، ‘تنسی بیوتی’ و ‘بل  مهور ’ اسهت)جدول 3(. به نظر میرسد کاهش شدیدتر آب از بهرگ درارقام مقاوم به واسطه باز بودن روزنهها باع  حفه  امکهانورود 2CO و با رفع مقاومت روزنهه ای در فتوسهنتز همهراهاست. پایین بودن محتوی آب نسبی برگ در دماهای پهاییندر ارقام مقاوم مهی توانهد ناشهی از شکسهتن مولکهولههایدرشت مانند پلیساکاریدها و تولید قندهای سادهتهر باشهدکه منجر به افزایش پتانسیل اسمزی و کهاهش محتهوی آبنسبی میگردد.

 

غلظت کلروفیل

کاهش دما موجب کاهش کلروفیل کل در تمام ارقام گردید )جدول 3(. واکنش ارقام مختلف به کهاهش دمها تقریبها  ازرون د یکسهانی تبعی ت ک رد بهها ای ن تف اوت ک ه رقههمʼکارسنبرگʻ توانایی بیشتری در حف  کلروفیل در دماههای20- و 25- درجه سانتیگراد نشان داد. رقم ʼکویین الیهزا ʻ تا دمای 15- درجه سانتیگراد، بیشترین کلروفیهل بهرگ رادر مقایسه با سایر ارقام مورد آزمایش دارا بود، اما با کاهشدما به 20- درجه سانتیگراد، برخلاف رقهمʼ کارسهنبرگ ʻ، کاهش کلروفیل برگ در این رقم همانند سهایر ارقهام قابهلملاحظه بود )جدول 3(.

تحت دماهای پهایین، میهزان پراکسیداسهیون در غشهایکلروپلاستها و تیلاکوئیدهها افهزایش یافتهه و بهه کهاهشمیزان رنگیزهها منتهی میگردد [8]. یکی از مهمترین دلایل کاهش کلروفیلها تخریب آنها به وسهیله گونههههای فعهالاکسیژن میباشد [24]. نتایج آزمایشی با بررسهی اثهر تهنشسرما روی گیاه فلفل نشان داد که کاهش کلروفیل میتوانهدی  علامت مشخص از تنش اکسیداتیو باشد [10]. به نظهرمیرسد ارقام مقاوم نسبت به ارقهام حسهاس بها اسهتفاده ازمکانیسم دفاعی بهتری، از تولید و اثرات منفی اکسیژن فعال جلوگیری کرده، میزان کلروفیل خود را بیشتر حفه  نمهودهو با داشتن فتوسنتز و انرژی بیشتر باع  افزایش تحمل بههتنش سرما میشوند.

همبستگی منفی و معنیداری بین میزان کلروفیل برگ با درصد نشت یونی و درصهد خسهارت یهخزدگهی مشهاهده گردید که نتایج فوق را تأیید مینماید )جدول 4(. همچنین همبستگی مثبت و معنیدار بین میزان کلروفیهل و شهاخصفلورسنس کلروفیل نشان میدهد در ارقام مقهاوم، کلروفیهلموجود در مراکز واکنش در دماهای پهایین تخریهب نشهده،لذا در ایهن ارقهام، کهارآیی کوانتهومی فتوسیسهتمII  تحهت  شرای  تنش بیشتر از ارقام حساس به دمای پایین است.

 

فلورسنس کلروفیل برگ

نتایج تحقیهق حاضهر نشهان داد مؤلفهه حهداقل فلورسهنسکلروفیل برگ) 0F( با کاهش دما تا 20- درجه سهانتی گهراددر همه ارقام روند افزایشی نشان داد، اما بها کهاهش بیشهتردما به 25- درجه سانتیگراد ،0F  در تمام ارقام بهطور قابهلملاحظهای کاهش یافت. واکنش متفاوت ارقام بهه دماههایپایین نیز در اینجا کاملا  مشهود بود )جدول 3(.

برخلاف روند تغییر پارامتر 0F  تحهت دماههای پهایین،روند تغییرات سایر مؤلفههای فلورسنس کلروفیهل ) Fv ،Fm و Fv/Fm(  نسبتا  مشابه بود و بها کهاهش دمها، مقهادیر ایهنشاخصها کاهش یافت. با کاهش دما به 5- درجه سهانتی -گراد، مقادیر حداکثر فلورسنس کلروفیل) Fm( و فلورسنس متغیر) Fv( کاهش قابل ملاحظهای نشهان داد. کهاهش قابهلملاحظه دیگری نیز در دماهای 20- و 25- درجهه سهانتی-گراد برای کلیهه مؤلفههههای فلورسهنس کلروفیهل مشهاهدهگردید. بهطورکلی، دامنه اخهتلاف ارقهام بهرای مؤلفههههایفلورسنس کلروفیل در دمای 25- درجه سانتیگهراد بیشهتراز س ایر تیماره ای دم ایی ب ود )ج دول 3(. در آزم ایش مشابهی بر روی گیاه آرابیدوپسیس، اندازهگیری مؤلفهههایفلورسنس کلروفیل، نمونهها را از نظر تحمل بهه سهرما بههسه گروه تقسیم کرد که تمایز و اختلاف گروهها همهراه بهاتداوم کاهش دما، بیشتر شد [23]

در دماه ای پ ایین، کمت رین مق دار ک ارایی کوانت ومی

فتوسیستم (Fv/Fm( II، در ارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیهوتی ʻ مش اهده ش د. ک اهش مق دار کلروفی ل ب رگ و ران دمانکوآنتومی فتوسیستم II در ارقام حساس درنتیجهه خسهارتبه غشای کلروپلاست طی تهنش سهرما مهیباشهد [38]. در آزمایشی بر روی گیاه آرابیدوپسیس، با تداوم کهاهش دمها،حداقل انتشار فلورسهنس کلروفیهل بههطهور قابهل تهوجهیافزایش یافت و این افزایش بهه طهور معنهیداری بهه میهزانتحمل به سرمای نمونهها بستگی داشت.

افزایش 0F در دماهای پهایین ممکهن اسهت بهه خهاطرمحدودیت در انتقال الکترون ناشی از محهدودیت حرکهتمولکولهای حامل نظیر پلاستوکوئینونهها و یها بهه خهاطرآسیبهای برگشتپهذیر در فتوسیسهتمII   باشهد [23]. در آزمایشی که از مؤلفههای فلورسنس کلروفیل بهرای غربهالارقام توتفرنگی متحمل به سرمازدگی بهاره اسهتفاده شهد،نت ایج نش ان داد زم  انیک ه گ ل ه ا در دم ای 3- درج هسانتی گراد نگهداری شدند، فلورسنس متغیر) Fv( در تمهامارقام با گذشت زمان کاهش یافت اما میزان کاهش در ارقام مختلف، متفاوت بود. کهاهش فلورسهنس متغیهر در بیشهترارقام متحمل به سرما معنیدار نبهود، درحهالیکهه در ارقهامحساس به یهخ زدگهی، رونهد کهاهش معنهیداری مشهاهدهگردید [15].

در اکثر گیاهان در شرای  طبیعی نسبت Fv/Fm در دامنه بین 85/0–75/0 است کهه متناسهب بها عملکهرد کوانتهومیفتوشیمی بوده و همبسهتگی بهالایی بها عملکهرد کوانتهومیفتوسنتز خالص برگ سالم دارد [6]. خسارتهای وارده بههساختار کلروپلاست، ظرفیت فتوسنتزی آنرا مختل میکنهد[26]. کاهش Fv/Fm، شاخص خهوبی بهرای تعیهین صهدمهبازدارندگی نوری حاصهل از دامنهه وسهیعی از تهنشههایمحیطی وارده به گیاه نظیر سرمازدگی، یخزدگی، خشهکی وآلودگی هوا است [3، 5، 17]. بهه نظهر مهیرسهد خسهارتشدید به برگ در دمای 25- درجه سانتیگراد سبب از بهینرفتن مراکهز واکهنش در فتوسیسهتمII  شهده و عمهلا  ههیچواکنشی توس  گیرندههای نوری واقع و انتقهال داده نمهی-شود، بههمین دلیل همه مؤلفههای فلورسهنس کلروفیهل دراین دما، کاهش قابل توجهی نشان دادند .

توتفرنگی رقم ʼچاندلرʻ از ارقام مهم اسپانیا و نواحی ساحلی جنوب آمریکا میباشد و مناسب منهاطق گهرم و یهاکشتهای گلخانهای است [13]. این رقم برای منهاطقی بهازمستان های سرد مناسب نبوده و از تحمل کمهی در برابهردماهای پایین برخوردار است. ارقام ʼتنسی بیوتیʻ و ʼبل  مورʻ نیز که از ارقام اصلاحی در ایالت کالیفرنیا مهی باشهند،تحم ل چنهدانی در براب ر دماه ای پ ایین نش ان ندادن د، درحالیکه رقم ʼکارسنبرگʻ )که منشهاء آن نهواحی شهمالاروپاست( با کمترین درصد نشت یونی و بیشترین ظرفیهتفتوسنتزی )براسهاس مقهدار کلروفیهل بهرگ و مؤلفههههایفلورسنس کلروفیل( از ارقام متحمل بهه دمهای 25- درجههسانتیگراد بود، لذا به نظر میرسد منشهای ارقهام در میهزانتحمل آنها به سرما نقش داشته باشهد. در آزمایشهی، توانهاییسازگاری به دمای پایین در نمونههایی از آرابیدوپسیس که از مناطق گرم و سرد منشاء گرفتهاند، با یکهدیگرتفاوت زیهادینشان دادند که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد [23].

 

نتیجهگیری

براساس نتایج تحقیق حاضر، رقم ʼکارسهنبرگ ʻ بهه عنهوانمتحملترین رقم به دماهای پایین در مقایسه با سهایر ارقهاممورد آزمایش انتخاب و معرفهی مهیگهردد. ارقهامʼ کهویینالیزاʻ و ʼکردستانʻ بهترتیهب در مقهام دوم و سهوم از نظهرتحمل به یخزدگی قرار گرفتند، درحالیکه ارقام ʼچاندلرʻ و ʼتنسی بیهوتی ʻ بها بیشهترین درصهد نشهت یهونی بهرگ وبیشترین خسارت یهخ زدگهی در مقایسهه بها سهایر ارقهام وکمترین مقدار کلروفیهل بهرگ و همچنهین کمتهرین مقهدارنسبی مؤلفههای فلورسنس کلروفیل به عنوان ارقام حسهاسبه دماهای پایین شناسایی شدند. رقهمʼ یهالوا ʻ کهه از ارقهاماصلاح شده از کشهور ترکیهه اسهت بهرخلاف سهایر ارقهامحساس، تا دمای 20- درجه تحمل بسهیار خهوبی در برابهرسرما نشان داد اما با کاهش دما به 25- درجه سهانتی گهراد،خسارت یخزدگی در این رقم بهطور قابل توجهی افهزایشیافت و بهطورکلی پاسخ این رقم به دماههای پهایین بسهیارمتفاوت از سایر ارقام بود. ارقهامی کهه تحمهل بیشهتری بههسرما داشتند، میتوانند در برنامههای اصلاحی تولیهد ارقهامجدید بهعنوان والد بهکار گرفته شوند. همچنین ایهن ارقهاممنابع ارزشهمندی بهرای پهژوهش در زمینهه مکانیسهمههایفیزیول وژیکی مقاوم ت ب ه ت نش س رما م یباش ند. نت ایج پژوهش حاضر نشان داد شاخص فلورسهنس کلروفیهل بههعنوان ی  تکنی  مزرعهای کارآمد و غیرتخریبهی، کهارآییقابل توجهی در تجزیه و تحلیهل فرآینهدهای فتوسهنتزی وارزیابی سریع آسیبهای غیرقابل مشاهده در برگها دارد وغربال ارقام توتفرنگی متحمل به سرمای زمسهتانه بها ایهنروش، به آسانی و در عین حال، با اطمینان و دقت خاصهیامکانپذیر است.

 منابع

  1. میرمحمدی میبدی ع م و ترکش اصفهانی س) 1383( مدیریت تنشهای سرما و یخزدگی گیاههان زراعهی و بههاغی. انتشههارات جهههاد دانشههگاهی واحههد صههنعتی اصفهان. اصفهان .312 .
  2. Azzarello E, Mugnai S, Pandolfi C, Masi E, Marone E and Mancuso S (2009) Comparing image (fractal analysis) and electrochemical (impedance spectroscopy and electrolyte leakage) techniques for the assessment of the freezing tolerance in olive. Trees. 23(1): 159-167.
  3. Baker NR and Rosenqvist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany. 55(403): 1607-1621.
  4. Berova M, Zlatev Z and Stoeva N (2002) Effect of paclobutrazol on wheat seedlings under low temperature stress. Bulg. Plant Physiol. 28(1-2): 75-84.
  5. Bilger W, Schreiber U and Lange O (1987) Chlorophyll fluorescence as an indicator of heat induced limitation of photosynthesis in Arbutus unedo Plant Response to Stress. Pp. 391-.993
  6. Björkman O and Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta. 170(4): 489-.405

Small Fruits Review. 1(3): 61-.76

  1. Lang V, Mantyla E, Welin B, Sundberg B and Palva ET (1994) Alterations in water status, endogenous abscisic acid content, and expression of rab18 gene during the development of freezing tolerance in

Arabidopsis thaliana. Plant Physiology. 104(4): 1341-1349.

  1. Lichtenthaler HK and Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the detection of stress conditions in plants. CRC Critical Reviews in Analytical Chemistry. 19(sup1): S29-S85.
  2. Linden L, Palonen P and Hytönen T (2000)

Evaluation of three methods to assess winterhardiness of strawberry genotypes. Paper presented at the IV International Strawberry Symposium. P. 567.

  1. Lukoševičiūtė V, Rugienius R, Baniulis D, Savickienė N, Brazaitytė A, Ruzgas V and Šlepetienė A (2014). Characterization of cold acclimation and cold hardiness of strawberry in vitro and in vivo. (Doctora Thesis), Aleksandro Stulginskio universitetas. Akademija, Lietuva.
  2. Maxwell K and Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence, a practical guide. Journal of Experimental Botany. 51(345): 659-668.
  3. McKenzie J, Weiser C and Burke M (1974)

Effects of Red and Far Red Light on the Initiation of Cold Acclimation in Cornus stolonifera Michx. Plant Physiology. 53(6): 783-.987

  1. Miralles-Crespo J, Martínez-López JA, FrancoLeemhuis JA and Bañón-Arias S (2011) Determining freezing injury from changes in chlorophyll fluorescence in potted oleander plants. HortScience. 46(6): 895-.009
  2. Mishra A, Mishra KB, HöermillerII, Heyer AG and Nedbal L (2011) Chlorophyll fluorescence
  3. Campos PS, Quartin V, Ramalho J and Nunes MA (2003) Electrolyte leakage and lipid degradation account for cold sensitivity in leaves of Coffea sp. plants. Journal of Plant Physiology. 160(3): 283-292.
  4. Oliveira JG, Alves PL and Vitória AP (2009) Alterations in chlorophyll a fluorescence, pigment concentrations and lipid peroxidation to chillingtemperature in coffee seedlings. Environmental and Experimental Botany. 67(1): 71-76.
  5. Ehlert B and Hincha DK (2008) Chlorophyll fluorescence imaging accurately quantifies freezing damage and cold acclimation responses in Arabidopsis leaves. Plant Methods. 4(1): 1-7.
  6. Esra K, İŞLEK C and Üstün AS (2010) Effect of cold on protein, proline, phenolic compounds and chlorophyll content of two pepper (Capsicum annuum) varieties. Gazi

University Journal of Science. 23(1): 1-.6

  1. Gross J (1991) Pigments in vegetables: chlorophylls and carotenoids. Van Nostrand Reinhold. New York.
  2. Hincha D, Sieg F, Bakaltcheva I, Koth H and Schmitt J (1996) Freeze-thaw damage to thylakoid membranes: specific protection by sugars and proteins. Advances in low-temperature biology (ed. PL Steponkus): 141-183.
  3. Hokanson SC and Finn CE (2000) Strawberry cultivar use in North America. HortTechnology. 10(1): 94-.601
  4. Ireland C, Baker N and Long S (1985) The role of carbon dioxide and oxygen in determining chlorophyll fluorescence quenching during leaf development. Planta. 165(4): 477-.584
  5. Khanizadeh S and Deell J (2001) Chlorophyll fluorescence: a new technique to screen for tolerance of strawberry flowers to spring frost. process essential for inducing full freezing tolerance in strawberry. Scientia Horticulturae. 174: 54-59.
  6. Ritchie SW, Nguyen HT and Holaday AS (1990) Leaf water content and gas-exchange parameters of two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Science. 30(1): 105-111.
  7. Sairam R, Deshmukh P and Saxena D (1998) Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress. Biologia Plantarum. 41(3): 387-394.
  8. Steponkus PL (1984) Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation. Annual Review of Plant

Physiology. 35(1): 543-.485

  1. Turner J, Tanino K and Stushnoff C (1993) Evaluation of low temperature hardiness of strawberry plants under field and controlled conditions. Canadian Journal of Plant Science. 73(4): 1123-1125.
  2. Wagner I (1992) Measurement of frost resistance in Rhododendron-hybrids. V International Rhododendron Conference. 364.
  3. Walker DA, Sivak MN, Prinsley RT and Cheesbrough JK (1983) Simultaneous measurement of oscillations in oxygen evolution and chlorophyll a fluorescence in leaf pieces. Plant Physiology. 73(3): 542-549.
  4. Yang C, Horn R and Paulsen H (2003) The light-harvesting chlorophyll a/b complex can be reconstituted in vitro from its completely unfolded apoprotein. Biochemistry. 42(15): 4527-.3354

emission as a reporter on cold tolerance in Arabidopsis thaliana accessions. Plant Signaling and Behavior. 6(2): 301-310.

  1. NavariIzzo F, Quartacci MF, Pinzino C, Vecchia FD and Sgherri CL (1998)

Thylakoidbound and stromal antioxidative enzymes in wheat treated with excess copper. Physiologia Plantarum. 104(4): 630-638.

  1. Nunes MES and Smith G (2003) Electrolyte leakage assay capable of quantifying freezing resistance in rose clover. Crop Science. 43(4): 1349-1357.
  2. Ouellet F and Charron JB (2013) Cold acclimation and freezing tolerance in plants.

eLS, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net: 1-6.

  1. Peguero-Pina JJ, Morales F and Gil-Pelegrín E (2008) Frost damage in Pinus sylvestris stems assessed by chlorophyll fluorescence in cortical bark chlorenchyma. Annals of Forest Science. 65(8): 1.
  2. Prášil I and Zámečnı́k J (1998) The use of a conductivity measurement method for assessing freezinginjury: I. Influence of leakage time, segment number, size and shape in a sample on evaluation of the degree of injury. Environmental and Experimental Botany. 40(1): 1-10.
  3. Pritts M, Worden K and Eames-Sheavly M (1989) Rowcover material and time ofapplication and removal affect ripening and yield of strawberries. Journal of the American Society for Horticultural Science. USA.
  4. Rahbarian P, Afsharmanesh G and Shirzadi M (2010) Effects of drought stress and manure on relative water content and cell membrane stability in dragonhead (Dracocephalum moldavica). Plant Echophysiology. 2(1): 13-.91
  5. Rajashekar CB and Panda M (2014) Water stress is a component of cold acclimation

[1] . Queen Elisa     

[2] . Blakemore

[3] . Yalova

[4] . Tennessee beauty

[5] . Karssenberg

[6] . Chandler

مقاله رایگان:همبستگی بین صفات و تجزیه علیت عملکرد در گوجه فرنگی

 

  

مشهید هناره1 *، آتیلا دورسون2 و بابک عبدالهی مندولکانی3

 

1 . مربی پژوهشی، بخش اصلاح و تهیه نهال و بذر، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی، ارومیه – ایران

  1. استاد، گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آتاتورک، ارزروم – ترکیه
  2. دانشیار، گروه اصلاح و بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه – ایران

 

                    تاریخ وصول مقاله: 11/04/1394                                                             تاریخ پذیرش مقاله: 30/06/1394

 

 چکیده

 
   

به منظور تعیین ارتباط بین عملکرد و اجزای آن و شناسایی صفات مورفولوژیکی مؤثر بر عملکرد گوجهفرنگی، 97 رقم محلی گوجهه -فرنگی از دو استان آذربایجان غربی ایران )83 رقم محلی( و اغدر ترکیه )14 رقم محلی( به همراه سه رقم تجهاری  ’پتهوارلی  سهی  اچ‘، ’ریوگرند‘ و ’اچ-2274‘ در قالب طرح آلفا لاتیس با دو تکرار، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیه بهه  مهدت  دو سهال  )92-

1391( مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس مرکب دادهها نشان داد که تفاوت بین ارقام گوجهفرنگی در کلیه صهفات  مهورد  مطالعه معنیدار بود. عملکرد با صفات طول و عرض برگهای لپهای و حقیقی، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، وزن میهوه ، قطهر  و طهول  میوه، ضخامت پریکارپ و طول دم میوه، همبستگی مثبت و معنیدار و با تعداد گل در گل آذین، درصد تشهکیل  میهوه  در گهل  آذیهن ، تعداد میوه در گیاه، تعداد روز تا رسیدگی 50 درصد میوه، مواد جامد محلول و اسیدیته همبستگی منفهی  معنهی دار داشهت . در بررسهی  رگرسیون گام به گام، صفات طول میوه، مواد جامد محلول میوه و درصد تشکیل میوه به ترتیب وارد مهدل  گردیدنهد . ایهن  صهفات  43 درصد تغییرات عملکرد را توجیه کردند. براساس نتایج تجزیه علیت، صفات طول میوه، عرض برگ، وزن میوه و ضهخامت  پریکهارپ  میوه دارای بیشترین اثر مستقیم مثبت بر عملکرد بودند. لذا میتوان از این صفات در گزینش ارقام و برنامههای اصلاحی گوجهفرنگهی  جهت بهبود عملکرد استفاده نمود.

کلید واژه ها: تجزیه علیت، رقم محلی، رگرسیون گام به گام، گوجهفرنگی، همبستگی.

 

 

 

 

 Email: mashhid_henareh@yahoo.com                                                                                                             نویسنده مسئول *

 

مقدمه

گوجهفرنگی )بها  نهام  علمهی  Solanum lycopersicum( در بین محصولات سبزی و صیفی در دنیا از لحها   اهمیهت  و میزان مصرف، بعد از سهیب زمینهی  رتبهه  دوم را دارد [27].

تولید آن در دهههای اخیهر  افهزایش  چشهم گیهری  داشهته  و حدود 14 درصد از تولید محصولات سبزی و صیفی را بهه  خود اختصا  داده است [24]. عواملی نظیر درصد بهالای  خودگش نی و هموزیگ وتی، کنت رل آس ان گ ردهافش انی و هیبریداسیون، وجود تعداد زیادی گونههای دیپلوئید با ژنوم نسبتا  کوچ  و توانایی تولید گیاههان  هاپلوئیهد ، اصهلاح  و تولید ارقام جدید در این گیاه را به راحتی امکانپذیر نموده است [19]، بهطوریکه تعهداد  بیشهماری  از ارقهام  گوجهه -فرنگی در نقاط مختلف دنیا کشت میشود. گوجهفرنگی به صورت تازهخوری و صنایع تبدیلی مصرف مهی شهود ، لهذا  انتخاب رقم براساس شاخصههای  لازم بهرای  نهوع  مصهرف  متفههاوت خواهههد بههود. مهمتههرین اهههداف اصههلاحی در گوجه فرنگی مقاومهت  بهه  امهراض ، دسهتیابی  بهه  ارقهامی  بها  عملکرد بالا، زودرسی میوه و بهبود صفات کیفی نظیهر  مهواد  جامد محلول [1]و اسیدیته میباشد. ایران و ترکیه از 10 کشهور  عم ده تولیدکنن ده ای ن محص ول در دنی ا م یباش ند [18].

ژرم پلاسم متنوعی از گوجهفرنگی در ایهن  دو کشهور  وجهود  دارد [20]

تعیین همبستگی بین صفات مختلف، به ویهژه  عملکهرد  و اجزای آن و تعیین رواب  علت و معلهولی  آنهها ، بهه  بهه -نژادگران این امکان را میدهد که صفات مؤثر بهر  عملکهرد  را شناسایی نمایند [3]. در گوجهفرنگی علاوه بر عملکهرد ، زودرسی محصول و صفات کیفی مانند مواد جامد محلهول  و اسیدیته از جایگاه ویژهای برخوردار مهی باشهند  و ارتبهاط  بین آنها با سهایر  صهفات در جههت گهزینش ارقهام ، حهائز اهمیت میباشد. دستیابی به ارقامی با عملکرد بالا از عواملمؤثر در تولید هر محصول، میباشد. عملکهرد  یه   صهفت  کمی است که توس  تعهداد  زیهادی  ژن کنتهرل  مهی شهود  و وراثتپذیری این صفت به دلیل اثر متقابل محی  و ژنوتیپ پایین است، لذا انتخاب ارقام پرمحصول براسهاس  عملکهرد  بهویژه در نسلههای  اولیهه  جههت  بهبهود  آن ممکهن  اسهت  چندان مؤثر نباشد [1، 3 و 28]. باتوجهه  بهه  اینکهه  صهفات  مورفولوژی  به سهادگی  قابهل  انهدازه گیهری  بهوده  و دارای توارثپذیری بالایی هستند، انتخاب براسهاس  ایهن  صهفات  برای غربال جوامع گیاهی و بهبود عملکرد مناسب خواههد  بود [4]. هرچند تعیین ارتباط بین صفات مههم  بها  عملکهرد  دارای اهمیت است و میتواند در گزینش و اصهلاح  ارقهام  پرمحصهول  م ؤثر واق ع ش ود [25]، ام ا محاس به ض رایب همبستگی ماهیهت  ارتبهاط  صهفات  را مشهخص  نمهی کنهد .

بنابراین با استفاده از تجزیهه  علیهت  امکهان  شناسهایی  آثهار  مستقیم و غیرمستقیم صفات مرتب  با عملکهرد  وجهود  دارد [13 و 23] و م یت وان ب ا اس تفاده از تجزی ه علی ت، ب ه اطلاعات تکمیلی دست یافت که عموما  در همبستگیههای  ساده مشاهده نمیشوند [2]. لهذا ، روش تجزیهه  علیهت  بهه  عنوان ابزاری دقیقتر برای تعیین اهمیهت  صهفات  مهؤثر  بهر  عملکرد مورد استفاده قرار میگیرد [10 و 14] و میتوان با کم  تجزیه رگرسیون گام به گام رابطه صفات غیرمؤثر یها  کم تأثیر را در مهدل  رگرسهیونی  بهر  روی عملکهرد  حهذف  نمود و تنها صفاتی را که میزان قابل ملاحظهای از تغییهرات  عملکرد را توجیه میکنند و در مهدل  مهی  ماننهد  را درنظهر  گرفت [4].

نتایج مطالعه 19 ژنوتیپ گوجهفرنگی که رواب  علت و معلولی بین عملکرد میوه و سایر صفات را در گوجهفرنگی مورد بررسی قرار داد، نشان داد که صفات طهول  و عهرض  میوه و میزان اسید آسکوربی  دارای بیشهترین  اثهر  مسهتقیم  مثب ت و ط ول دوره انب ارداری دارای اث ر مس تقیم مثب ت متوس  و صفات تعداد شهاخه  در گیهاه ، تعهداد  روز تها  50 درصد گلدهی، تعداد گل آذین در گیاه، تعداد گهل  در گهل  آذین، تعداد روز تها  تشهکیل  میهوه  و تعهداد  روز تها  اولهین  برداشت دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  منفهی  روی عملکهرد  بودن د [26]. در مطالع ه دیگ ری در بررس ی 36 ژنوتی پ گوجهفرنگی در اتیوپی، نتایج بیانگر این بود که تعداد میهوه  در بوته و وزن میوه دارای بیشترین اثهر  مسهتقیم  مثبهت  بهر  عملکرد میباشند و بیشترین اثر غیرمستقیم این صهفات  بهر  عملکرد از طریق تعداد گل در گلآذیهن  و تعهداد  میهوه  در خوشه بهدست آمد [16].  

هدف از انجام پژوهش حاضهر ، دسهتیابی  بهه  ارقهام  بها  عملکرد بالا براساس صفات مورفولوژیه   کهه  بهه  سهادگی  قابل اندازهگیری اسهت  و بررسهی  ارتبهاط  ایهن  صهفات  بها  عملکرد براساس نتایج رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت میباشد.

 

مواد و روشها

97 رقم محلی گوجهفرنگی از مناطق مختلهف  اسهتان ههای  آذربایجان غربی ایران )83 رقم( و اغدر ترکیه )14 رقم( در سال 1390 جمعآوری شدند. جهت شناسایی و جمعآوری ارقام مذکور بیشتر از صهفات  ظهاهری  میهوه  و بوتهه  نظیهر  شکل، اندازه، رن  میوه و اندازه بوته استفاده شد. در زمهان  جمعآوری از هر رقم به مقدار کافی میوه برداشت و از آنها بذرگیری شد. ارقام براساس اسم منطقهای که از آن جمهع -آوری شده بودند، کدگذاری شهدند . ایهن  ارقهام  محلهی  بهه  همراه سه رقم تجهاری  ’پتهوارلی  سهی  اچ‘1، ’ریوگرنهد ‘[2] و ’اچ-2274‘[3] ، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریز ارومیهبه مدت دو سهال  )92-1391( کشهت  شهدند . جههت  تهیهه نشاء بذور هر کدام از این ارقام در ی  ردیف دو متری بها  حدود 20 سانتیمتر از همدیگر در خزانهه  زیهر  تونهل ههای  پلاستیکی کوتاه کشت شدند. بعد از رشد کهافی  و رسهیدن  گیاهچهها به اندازه چهار الی پنج برگ حقیقی، انتقال نشهاء  ب ه مزرع ه انج ام ش د. ارق ام در مزرع ه در قال ب ط رح آلفالاتیس )10 × 10( بها  دو تکهرا ر کشهت  شهدند . در ههر  تکرار، هر رقم در دو ردیف کاشت با طول شش متر کشت گردید. فاصله بین ردیهف ههای  کاشهت  از همهدیگر  120 و فاصله بین بوتهها از همهدیگر  در روی ردیهف  کاشهت  40 سانتیمتر )در هر کرت آزمایشی با 4/14 مترمربهع  30 بوتهه  کشت شد( بود.

در طول فصل رشد تعهدادی  از صهفا ت مورفولهوژیکی  گوجههههفرنگهههی براسهههاس دیسهههکروپتورهای IPGRI و UPOVمورد مطالعه قرار گرفت [17 و 29]. صهفات  مهورد  مطالعه شامل طول و عرض برگهای لپهای، طول و عرض برگهای حقیقهی ، تعهداد  روز تها  گلهدهی ، تعهداد  گهل  در دومین گلآذین، درصد تشکیل میوه در دومهین  گهل آذیهن ، تعداد میوه در بوته، وزن میوه، تعداد روز تا رسیدگی میهوه ، طول و قطر میوه، تعداد روز تا رسهیدگی  50 درصهد  میهوه ، ضخامت پریکارپ میوه، تعداد حفره داخل میوه، تعداد بذر داخل میهوه ، طهول  دم میهوه ، مهواد  جامهد  محلهول  میهوه  و اسیدیته میوه و عملکرد بوته برای هر رقم گوجهفرنگی بود.

مواد جامد محلول با رفراکتومتر مدل pH ،DDR184[4]6 به ه وسیله pH متهر  مهدل  Methrohm691 و اسهیدیته  بها  روش تیتراسیون با سهود  1/0 نرمهال  )برحسهب  اسهید  سهیتری  ( اندازهگیری شد [12].

نرمال بهودن  دادههها  بها  اسهتفاده  از نهرم افهزار  Minitab

)نسخه 16( بررسی شد. تجزیه واریانس، حداقل، حهداکثر ، ض ریب تغیی رات ژن وتیپی، ض ریب تغیی رات فن وتیپی و وراثتپذیری عمومی برای هر صفت محاسبه گردیهد . قبهل  از تجزی ه واری انس مرک ب، ب رای بررس ی مس تقل ب ودن واریانسهای اشتباه آزمایشی، آزمهون  بارتلهت  انجهام  شهد .

آزمون F با درنظر گهرفتن  امیهد  ریاضهی  میهانگین  مربعهات  منابع تغییر انجام گرفت. به منظور تعیین ارتباط بین صفات، ضرایب همبستگی مشخص شد. جهت بررسی اثهر  صهفات  م ؤثر ب ر عملک رد و ح ذف ص فات کهم ت أثیر از روش رگرسیون گام به گهام  اسهتفاده  شهد  [5 و 9]. بهرای  تجزیهه  رگرسیون، نرمال بودن واریانس خطاهای آزمایشی ارزیهابی  شد و همچنین برای اثبات وجود یا عهدم  وجهود  همخطهی  بین صفات ضریب VIF1 محاسبه گردید [5]. بهرای  تعیهین  اثر مستقیم و غیرمستقیم صفات بر عملکهرد  تجزیهه  علیهت  انجام شد. جهت محاسبه این پارامترها از میانگین دادهههای  دو سال استفاده شد. 

ب رای تجزی ه و تحلی ل دادهه ا از ن رمافزاره ای SAS

)نسخه 2/9(، Path و SPSS )نسخه 20( استفاده شد [6، 8 و 11]. ضریب تغییرات ژنوتیپی )GCV( و فنوتیپی )PCV( و وراثههتپههذیری عمههومی )Hb( صههفات بهها اسههتفاده از فرمول های زیر محاسبه گردید:

  V MSE  e                                                )1(

MSg MSe

  VG  r )2(   V V VP  G E )3(   PCV XVP 100 )4(   GCV XVG 100 )5(   Hb  VVGP )6(

1. Variance Inflation Factor                    

در این رابطههها ، VE واریهانس محیطهی ، VGواریهانس ژنتیکی،VP  واریانس فنهوتیپی  و  میهانگین  داده ههای  ههر صفت میباشند.

 

نتایج و بحث

در تجزیه واریانس برای هر سال اختلاف معناداری بین بلوکهای ناقص مشاهده نشد. درنتیجه تجزیه واریانس مرکب بهرای  دادهههای  دو سهال  آزمهایش  بهه  صهورت  بلوکهای کامل تصادفی انجهام  شهد . تجزیهه  واریهانس  دادهها نشان داد که اختلاف بین ارقام برای کلیه صفات در سطح احتمال ی  درصهد  معنهی دار مهی باشهد ، بهین  ارقام از نظر این صفات اختلاف بسهیار  زیهادی  وجهود 

داش ت )ج دول 1(. در تم امی ص فات مطالع ه ش ده ضریب تغییهرات  فنهوتیپی  بیشهتر  از ضهریب  تغییهرات  ژنتیکی بود و این نشاندهنده تأثیر عوامل محیطهی  بهر  تمامی این صفات میباشد )جدول 2(. 

حداقل و حداکثر ضریب تغییرات ژنتیکی به ترتیهب  در اس یدیته و تع داد می وه در گی اه مش اهده ش د. ح داقل و حداکثر وراثتپذیری به ترتیهب  از تعهداد  روز تها  گلهدهی  )5/68 درصد( و وزن میوه )5/99 درصد( حاصهل  شهد . در این مطالعه، وراثتپذیری عملکرد 5/87 درصد بهود  کهه  از وراثتپذیری متوسطی برخوردار بود. در صفاتی با وراثت-

پ ذیری ب الا، ت أثیر واری انس ژنتیک ی بیش تر از واری انس محیطی بوده و درنتیجه انتخهاب  رقهم  در نسهل ههای  اولیهه  براساس این صفات قابل اعتماد و موفقیتآمیز خواهد بهود .

برعکس در صفاتی با وراثتپذیری پهایین ، تهأثیر  واریهانس  محیطی بالا بوده و بیشتر تغییرات فنوتیپی از اثرات محیطی ناشی میشود و انتخاب رقم بایستی تا نسلهای بعدی ادامه پیدا نماید. 

 

جدول 1 . تجزیه واریانس مرکب صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی

 δ2e + rδ2YG + tδ2R(Y) + rtδ2Y  632/0ns  29/767*  023/0ns  66/11ns  706/0**  656/0**  1 سال
 δ2e + tδ 2R(Y)  185/0  925/37  648/0  531/7  001/0  001/0  2 اشتباه سال
   2e + rδ2YG + ryδ2G δ  995/1**  623/40**  769/43**  297/95**  548/1**  854/0**  99 رقم
   2e + rδ 2YG δ  267/0**  027/9ns  235/0ns  826/0**  021/0ns  016/0ns  99 سال × رقم
 δ2e  091/0  324/7  301/0  437/0  023/0  022/0  198 اشتباه کل

منابع تغییرات درجهآزادی  طول برگ عرض برگ طول برگ عرض برگ تعداد روز تعداد گل امید ریاضی لپهای لپهای حقیقی حقیقی به گلدهی در گلآذین

 

1 ادامه جدول

میانگین مربعات

منابع تغییرات درجهآزادی  ست درصددر  فروتخوشه  در تعداد بوتهمیوه   وزن میوه تعداد روز به قطر طول میوه 50به  تعداد درصد روزرسیدگی  میوه   رسیدگی میوه میوه

    560/547*           382/5*     789/2ns     01/3612ns  72/2096ns    110/776ns      76/153ns  1 سال
       130/6        125/0     241/0  81/445  117/579     146/756     925/121  2          اشتباه سال
     07/203**           066/7**   963/9**     134/126**  14904/1** 3423/38**      90/376**          99 رقم
      368/2ns             143/0**   331/0**      662/30**  947/169**     81/502**            523/1ns              99        سال × رقم
       473/3        091/0     0/106  825/12  969/38  27/992       102/46      198 اشتباه کل
        ادامه جدول 1        

میانگین مربعات منابع             درجه

 3/869*  850/1*  130/5ns  129/7ns  030/0ns  568/62ns  319/0ns  737/164**  1 سال
 179/0  0/040  492/0  552/0  027/0  005/15  213/0  476/0  2 اشتباه سال
 760/0**  147/0**  045/0**  586/1**  636/0**  9/10674**  551/16**  751/7**  99 رقم
 047/0ns  031/0**  026/0**  361/0**  014/0ns  306/125ns  439/1**  392/0**  99 سال × رقم
 051/0  005/0  004/0  036/0  039/0  134/144  189/0  133/0  198 اشتباه کل

تغییرات          آزادی      ضخامتپریکارپ     در تعداد میوه حفره در تعداد میوهبذر  دم طولمیوه          مواد محلول جامدمیوه  pH                اسیدیته             عملکرد در بوته

** و * – به ترتیب معنی دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد  ns– غیرمعنی دار

جدول 2. کمینه، بیشینه، وراثتپذیری عمومی، ضریب تغییرات ژنوتیپی و فنوتیپی صفات مورد مطالعه در ارقام گوجهفرنگی

        وراثتپذیری عمومی

 )%(

         ضریب تغییرات فنوتیپی          ضریب تغییرات ژنوتیپی   بیشینه کمینه صفت
 45/95  18/16  8/15  2/5  1/3 طول برگ لپهای )cm(
 97/43  72/14  53/14  2/7  6/4 عرض برگ لپهای )mm(
 08/99  98/29           84/29              9/30   3/11 طول برگ )cm(
 64/98  43/34            2/34               1/22  3/6 عرض برگ )cm(
 46/69  13/6  1/5  86  72 تعداد روز به گلدهی
 34/91  16/21  22/20  2/7  7/3 تعداد گل در گلآذین
 20/78  02/20  7/17  95     5/51 در صد فروت ست در خوشه
 38/98  87/136          7/135              7/143  8 تعداد میوه در بوته
 48/99  88/73           68/73             4/232  8/8 وزن میوه )gr(
 54/81  42/6             79/5             8/143 3/113 تعداد روز به رسیدگی میوه
 82/97  05/38  63/37  9  1/2 قطر میوه )cm(
 49/97  4/34  97/33  5/7  5/2 طول میوه )cm(
 64/96  53/6             41/6             8/172 5/136 تعداد روز به رسیدگی 50% میوه
 74/96  02/33  47/32  8/8  7/2 ضخامت پریکارپ )mm(
 73/97  92/58           25/59              4/12  2 تعداد حفره در میوه
 52/97  3/57           58/56             5/244 4/40 تعداد بذر در میوه
 23/88  52/21  21/20  6/3  7/1 طول دم میوه )cm(
 08/95  89/17  44/17  8/6  4/3 مواد جامد محلول میوه
 33/83  62/3  3/3  5/4     07/4  pH
 33/93  42           58/40              17/1   34/0 اسیدیته
 5/87  14/29  26/27  3/3  4/1 عملکرد در بوته )kg(

 

 

تجزیه همبستگی نشان داد که ارقامی با برگهای لپهای و حقیقی کوچه ، از میهوهههای ریهزی برخهوردار بودنهد)ج دول 3(، ل ذا ارق ام می وه ری ز[5] را م یت وان ب ا ظ اهر گیاهچه ها در خزانه قبل از انتقال بهه مزرعهه تشهخیص داد.این ارقام از رشد رویشی، تعداد گل در گل آذیهن، درصهدفروت ست، تعهداد میهوه در بوتهه، مهواد جامهد محلهول واسیدیته زیادتری و pH میوه و عملکرد پایینتری برخوردار بوده و نسبتا  دیررس بودند. وزن میوه با اندازه برگ، تعهدادروز تا گلدهی و میوهدهی، ضخامت پریکارپ، تعداد حفره در میوه، تعهداد بهذر در میهوه، طهول دم میهوه،pH  میهوه وعملک رد همبس تگی مثب ت معن یدار و ب ا تع داد گ ل در گل آذین، درصد فروت ست، اسیدیته میوه و تعداد میهوه درگیاه همبستگی منفی معنیدار نشهان داد. در گوجههفرنگهیاجزای اصلی عملکرد را وزن میوه و تعهداد میهوه در بوتههتشکیل میدهد، امها مشهاهده مهیشهود کهه ایهن دو رابطههمعکوسی با ههم نشهان دادهانهد و ایهن بها نتهایج بعضهی ازتحقیقات دیگر تطابق دارد. بررسی 26 رقم محلی و نه رقم تج اری نش ان داد ک ه تع داد می وه در گی اه ب ا وزن می وه همبستگی منفی نشان داد [13]

براس اس نت ایج حاصههل از تجزی ه همبس تگی ارقههامزودرس )تعداد روز به رسیدگی 50 درصد میوه کمتهر(، ازتعداد گل، درصد فهروت سهت، تعهداد میهوه، مهواد جامهدمحلول و اسیدیته کمتهر و ضهخامت پریکهارپ و عملکهردبالاتری نسبت به ارقام دیهررس برخهوردار بودنهد. لازم بههذکر است که ارقام زودرس دارای رشد رویشی کمتری نیهزبودند. نتایج مطالعهه 25 رقهم گوجههفرنگهی نشهان داد کههژنوتیپهایی با رشهد رویشهی کهم دارای عملکهرد بهالاییمی باشند [15]. در مناطق سردسهیر نظیهر آذربایجهان غربهیزودرسی رقم بسیار مهم میباشد و در این مناطق بهه دلیهلفصل رشد کوتاه، کشت ارقام زودرس الزامی میباشد، زیرا در کشت ژنوتیپهای دیررس، مشهاهده مهیشهود در اکثهرمواقع درصد زیادی از میهوه قبهل از رسهیدگی و برداشهتمحصول، بهدلیل سرمای زودرس پاییزه از بین میرود.

مواد جامد محلول با صهفات رویشهی عهرض و طهولبرگهای لپهای و حقیقی، طول میوه و ضهخامت پریکهارپمیوه همبستگی منفی و با درصد فروت ست، تعهداد میهوه،تعداد بذر در میوه، اسیدیته و تعهداد روز بهه رسهیدگی 50 درصد میوه همبستگی مثبت نشان داد. درنتیجه مواد جامهدمحلول در ارقام میوه ریز بالا میباشهد و باتوجهه بهه اینکههاین ارقام از لحا  ژنتیکی به اجداد وحشهی گوجههفرنگهینزدی  میباشند، لذا برای افزایش مهواد جامهد محلهول درارقام تجاری در برنامههای اصلاحی از این ارقام یها اجهدادوحشی میتوان استفاده نمود [19]. مهواد جامهد محلهول ازمهمت رین مشخص ه ب رای ص نایع تب دیلی گوج ه فرنگ ی می باشد، با افزایش مواد جامهد، مقهدار رب استحصهالی ازگوجهفرنگی افزایش پیدا میکند. در این تحقیق با افهزایشمواد جامد محلول، عملکرد میوه کاهش پیدا کرده است کههبا نتایج دیگهر تحقیقهات مطابقهت دارد [7، 19 و22]. ایهنارتباط بهنژادگهران را جههت افهزایش عملکهرد بهه همهراهافزایش مواد جامد محلول محدود میکند [19].

pH می وه ب ا وزن می وه و  ض خامت پریک ارپ می وههمبستگی مثبت معنهی دار و بها اسهیدیته همبسهتگی منفهیمعنیدار داشت. در مصرف تازهخوری گوجهفرنگی، اسیدیته بالای میوه مورد توجه مصهرف کننهدگان قهرار مهیگیهرد. بهاافزایش اسیدیته میوه، تعداد بذر در میوه افهزایش مهییابهد وافزایش توأم این دو عامل بر طعم و مزه میوه تأثیر بهه سهزاییدارد. عملکرد با صفات رویشی طول و عرض برگهای لپهه -ای و حقیقی، تعداد روز تا رسیدگی میوه، وزن میهوه، قطهر وطول میوه، ضخامت پریکهارپ و طهول دم میهوه همبسهتگیمثبت و با تعداد گل در گهل آذیهن، درصهد تشهکیل میهوه درگل آذین، تعهداد میهوه در گیهاه، تعهداد روز تها رسهیدگی 50 درصد میوه، مواد جامد محلول و اسهیدیته همبسهتگی منفهینشان داد. با این وصهف، ارقهامی بها بهرگهها و ابعهاد میهوهبزرگتر، وزن میوه بیشتر و پریکهارپ ضهخیمتهر از عملکهردبالاتری برخوردار بودند و افزایش عملکهرد بیشهتر ناشهی ازوزن میوه بوده است نه تعداد میوه در بوته.

باتوجه به اینکه ضریب VIF کمتر از 5 بود، لذا ارتبهاطبین صفات هم خطی نبوده و رگرسیون میتواند به صورت گام به گام انجام شود [5]. تجزیه رگرسیون گام به گام نشان داد که صفات طول میوه، مواد جامد محلول میهوه و  درصهدتشکیل میوه به ترتیب وارد مهدل گردیهد. ایهن صهفات بههترتی ب 1/33، 7/6، 2/3 و درمجم وع 43 درص د تغیی رات عملکرد را توجیه کردنهد )جهدول 4(. ضهرایب  رگرسهیوناستاندارد شده مشخص نمود که اثر طول میهوه بهر عملکهردافزاینده و اثرات مواد جامد محلول میوه و درصهد تشهکیلمیوه کاهنده بود.

 

 

 

جدول 4 . ضرایب رگرسیونی صفات موثر بر عملکرد براساس مدل رگرسیونی گام به گام

مدل    مرحله             متغیر مستقل           عرضمبدا  از ضریبرگرسیون  F              VIF                       ضریب جزئی تبیین    مدل )ضریب تجمعیتبیین(  

1                            طول میوه               129/1      189/0                                     33/1             33/1

  • طول میوه 33/1     33/1

 2

  • مواد جامد محلول 259/2   19/0-    137/1  **32/08 6/7      39/8

1                           طول میوه                                                                           33/1                    33/1

       8/39              7/6        08/32**  1/137      0/191–    2/259     3         2             مواد جامد محلول
          43               2/3        16/24**  1/758      0/011–    3/311                       3       درصد فروت ست در خوشه
  Y1 = 1/129 + 0/189 (X1)              
  Y2= 2/259 + 0/158 (X1) – 0/19 (X2)              
  Y3 = 3/311 + 0/106(X1) – 0/191(X2) – 0/011 (X3)              

 

 

 

تجزی ه علی ت نش ان داد ط ول می وه ک ه وارد م دل

رگرسیون شده بود، دارای اثر مستقیم مثبت بهالایی ) 73/0( روی عملکرد بود )جدول 5(. هر چند که این صفت اثرات غیرمستقیم و منفی از طریق صفات طول برگ، تعهداد میهوهدر گیاه، تعداد روز به رسیدگی میوه، تعداد روز به رسیدگی 50 درصد میوه و طول دم میوه روی عملکرد نشان داد ولی به دلیل وجود اثر مستقیم زیاد و مثبت، این کاهش محسوس نبود و ایهن صهفت دارای بیشهترین ضهریب همبسهتگی  بهاعملکرد بود. عرض برگ دارای بیشترین اثر مستقیم )87/0( روی عملکرد بود. بیشترین اثر غیرمستقیم مثبت و منفی این صفت بر روی عملکرد به ترتیب از طریق صفات ضخامت پریکارپ و طول برگ حاصل شد. وزن میوه نیز از صهفاتیمیباشد که اثر مستقیم مثبت بالایی روی عملکرد داشهت واثر مستقیم آن بیشتر از همبسهتگی آن بهود. نتهایج مشهابهیتوس  پژوهشگران دیگر گزارش شد [21 و 28]. بیشهتریناثر غیرمستقیم مثبت و منفهی وزن میهوه روی عملکهرد بههترتیب از طریق عرض برگ و طول دم میوه مشهاهده شهد.

ض خامت پریک ارپ ب ا اث ر مس تقیم 74/0 ج زء ص فات تأثیرپذیر روی عملکرد بوده و در ایهن صهفت نیهز عهرضبرگ و طول دم میوه بهترتیب دارای بیشترین اثر غیرمستقیم مثبت و منفی بودند. تعداد میوه تشکیل شهده در گهلآذیهن)فروت ست( و تعداد میوه در بوته از صفاتی میباشند کههدارای اثر مستقیم کاهنده روی عملکهرد بهوده و همبسهتگیبین این صفت و عملکرد نیز بیانگر این اثر میباشهد. علهتاینکه در این مطالعه با افزایش تعهداد میهوه تشهکیل شهده،عملکرد کاهش پیدا کرده است وجهود تعهداد زیهادی رقهممحلی میوه ریز در این ژرمپلاسم گوجهفرنگی مورد مطالعه بود. در این ارقام هر چند تعداد میوه در بوته زیاد میباشهداما به دلیل وزن کم میوه، عملکرد پایین است.

 

 

 

 

نتیجهگیری

در تحقیق حاضر، وراثتپذیری عملکرد در مقایسه با اکثهرصفات کمتر بوده است و این امر نشان میدهد که عملکرد بیشتر تحت تأثیر عوامل محیطی قرار میگیرد، درنتیجه می-توان از صفاتی با وراثتپذیری بالا و همبستگی معنیدار بهاعملکرد در جهت انتخاب غیرمستقیم ارقامی با عملکرد بالا استفاده نمود. براساس مجمهوع  نتهایج  تجزیهه  رگرسهیون  و علیت، صفات طول میوه، عرض برگ، وزن میوه و ضخامت پریکارپ میوه با اثر مستقیم مثبت بالا به عنهوان متغیرههای رتبه اول و صفات عرض برگهای لپهای و قطر میوه با اثهرمستقیم مثبت متوسه  بهه عنهوان  متغیرههای  رتبهه  دوم بهر  تغییرات عملکرد مؤثر واقع شدهاند و باتوجه به اینکهه ایهنصفات دارای وراثتپذیری بالایی می باشند، درنتیجه ایهن  متغیرها میتوانند به عنوان معیارهای گزینش جهت اصهلاح  و بهبود عملکرد انتخاب شهوند . باتوجهه بهه اینکهه گوجهه-فرنگی براساس نوع مصرف به تازهخوری و فرآوری تقسیم میشود، لذا در انتخاب ارقام علاوه بر عملکرد، در مصهرفتازهخوری اسیدیته میوه و در فرآوری مهواد جامهد محلهولنیز بایستی مدنظر قرار گیرد.

 

تشکر و قدردانی

بدینوسیله از مسئولان ایستگاه تحقیقات کشاورزی کهریهزمرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربهی  قدردانی میگردد.

 

منابع

  1. امیدی تبریزی ا ح) 1381( همبسهتگی بهین صهفات وتجزیه علیت برای عملکرد دانهه و روغهن در گلرنه بهاره. نهال و بذر .18)2(: 229-240.
  2. امینپناه ه و شریفی پ) 1392( تجزیه علیت عملکهرد دانه و صفات وابسهته  در بهرنج در Oryza sativa) ) شرای  رقابت با علف ههرز  سهوروفEchinochloa )

crus-galli (L.) P. Beauv.). تولیهد و فهرآوری محصولات زراعی و باغی .3)9(: 105-120.

  1. بلوچزهی ا و کیانی غ )1392( تعیین شاخص انتخهاب برای بهبود عملکرد در بهرنج  از طریهق  تجزیهه  علیهت .

اصلاح گیاهان زراعی .5)12(: 75-84 .

  1. خدادادی م، دهقانی ح و فتوکیان م ح )1390( بررسی توارثپهذیری ، تجزیهه علیهت  و تحلیهل  عامهل هها در  ژنوتیهپ ههای  گنهدم  پهاییزهTriticum aestivum) ).

دانش زراعت .4)4(: 67-78.

  1. درویش کجهوری ف ) 1388( مقدمهه ای بهر روشههایآماری چندمتغیره کهاربردی، چهاپ اول، دانشهگاه آزاداسلامی – واحد علوم و تحقیقات.
  2. سلطانی ا )1392( کاربرد نرمافزار SAS در تجزیهههایآماری. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.
  3. شفیعی ر )1379( مطالعه صفات زراعی و گهروه بنهدیلاینهای اصلاح شده گوجهفرنگهی. خلاصهه مقهالاتدومین کنگره علوم باغبانی .صص .155-155.
  4. مجیدی ط) 1390( نرمافزار آماری طاهها.(Available

 .in: http://www.pathanalysis. mihanblog.com)

  1. مقدم م، محمدی س ا و آقایی م) 1373( مقدمهای بهر  روشهای آماری چندمتغیره، انتشارات پیشتاز علم.
  2. نعمتی لفمجانی ز، طبایی عقدایی س ر، لباسچی م ح، جعفری ع ا، نجفهی آشهتیانی ا و دانشهخواه م ) 1390(

تجزیه علیت عملکرد گل محمدیRosa damascena ) Mill.) در شرای  مختلهف  کشهت. تحقیقهات گیاههان  دارویی و معطر ایران .27)4(: 561-572.

  1. نههوری ف، عزیههزی نههژاد ر، آقههایی م، فرهههادی م ر،فرشهههادفر م و نهههوری ع) 1385( کهههاربرد SPSS در پژوهشهای کشاورزی. نشر آموزش کشاورزی.
  2. هناره م، زمردی ش و رضهایی ح) 1388( اثهر کلهرور  کلسیم و دمای نگهداری بر فاکتورهای کیفی و انبارمانی سهه  رقهم  گوجهه  فرنگهی. مجلهه تحقیقهات  مهندسهی  کشاورزی .10)4(:61-72.
  3. Agong SG, Schittenhelm S and Friedt W (2001) Genotipic variation of Kenyan tomato (Lycopersicon esculentum ) germplasm. The

Journal of Food Technology in Africa. 6(1): 13-17. 

  1. Agrama HA (1996) Sequential path analysis of grain yield and its components in maize. Plant Breeding. 115: 343-346.
  2. Bernousi I, Emami   A,            Tajbakhsh             M,

Darvishzadeh R and Henareh M (2011) Studies on genetic variability and correlation among the different traits in Solanum lycopersicum L. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici ClujNapoca. 39(1): 152-158.  

  1. Chernet S, Belew D and Abay F (2014) Performance Evaluation and Path Analysis Studies in Tomato (Solanum lycopersicum) Genotypes under Humera, Northern Ethiopia Condition. World Journal of Agricultural Research. 6: 267-271.
  2. Descriptors for tomato (Lycopersicon SPP) 2003 IPIGRI (International Plant Genetic

Resources Institute).

  1. FAOSTAT (2012) http://faostat.fao.org.
  2. Foolad MR (2007) Genome mapping and molecular breeding of tomato. International Journal of Plant Genomics. 2007: 1-52.
  3. Henareh M, Dursun A and Abdoullahi Mandoulakani B (2015) Genetic diversity in tomato landraces collected from Turkey and Iran revealed by morphological characters. Acta Scientiarum PolonorumHortorum Cultus.

14(2): 87-.69

  1. Izge AU, Garba YM, and Sodangi IA (2012) Corrrlation and path coefficient analysis of tomato (Lycopersicon lycopersicum) under fruit worm (Heliothis Zea Buddie) infestation in a line × tester. Journal of Environmental Issues and Agriculture in Developing Countries. 4: 24-30.
  2. Ibarbia EA and Lambeth VN (1971) Tomato fruit size and quality inter relationships. Journal of the American Society for Horticultural Science. 94: 496-498.
  3. Kumar V, Nandan R, Srivastava K, Sharma SK, Kumar R and Kumar A (2013) Genetic parametrs and correlation study for yield and quality traits in tomato (Solanum lycopersicum) Plant Archives. 13(1): 463-467.
  4. Osei MK, Bonsu KO, Agyeman A and Choi HS (2014) Genetic diversity of tomato germplasm in Ghana using morphological characters. International Journal of Plant and Soil Science. 3(3): 220-231.
  5. Patel SA, Kshirsagar DB, Bhalekar MN and Kute NS (2013) Correlation studies in tomato (Solanum lycopersicum ). Vegetable Science. 40(2): 217-218.
  6. Reddy BR, Reddy MP, Reddy DS and Begum H (2013) Correlation and path analysis studies for yield and quality traits in tomato (Solanum lycopersicum). Journal of Agriculture and Veterinary Science. 4: 56-59.
  7. Reddy BR, Reddy MP, Begum H and Sunil N (2013) Genetic diversity studies in tomato (Solanum lycopersicum). Journal of

Agriculture and Veterinary Science. 4: 53-.55

  1. Saleem MY, Iqbal Q and Asghar M (2013) Genetic variability, heritability, character association and path analysis in F1 hybrids of tomato. Pakistan Journal of Agricultural Sciences. 50(4): 649-653.

[1] . Total soluble solid (TSS)

[2] . Rio Grande

[3] . H-2274

[4] .Peto Early CH

[5] . Cherry tomatoes

مقاله رایگان:بررسی اثر تنظیم کننده های رشد بر باززایی مستقیم 

 

 

 

 

 

بررسی اثر تنظیم کننده های رشد بر باززایی مستقیم 

شاخساره بذرالبنج مشبک

 

بهمن حسینی1*، مهسا امیننژاد2

 

  1. دانشیار گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ارومیه، ارومیه – ایران
  2. دانشجوی کارشناسی ارشد فیزیولوژی و اصلاح گیاهان دارویی، گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات، تهران – ایران

 

                    تاریخ وصول مقاله: 15/01/1394                                                             تاریخ پذیرش مقاله: 24/06/1394

 

 چکیده

 
   

به منظور بررسی اثر چهار سطح هورمون Kin )صفر، ی ، سه و پنج میلیگرم در لیتر( در ترکیب با سه سطح IAA )صهفر ، 5/0 و یه   میلیگرم در لیتر( بر باززایی مستقیم ریزنمونههای گره، کوتیلدن، هیپوکوتیل و نوک شاخسهاره  در شهرای   درونشیشهه ای، تحقیقهی  در آزمایشگاه کشت بافت شرکت دانش بنیان اروم زیست تاک در سال 1392 انجام گردید. حداکثر القای جوانه )062/41 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه نوک شاخساره و حداکثر باززایی شاخه )67/155 شاخساره در هر تیمار( در محی  کشت MS حاوی پنج میلیگرم در لیتر Kin در ترکیب با 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و کمترین میانگین القای جوانه )62/1 در هر ریزنمونه( از ریزنمونه هیپوکوتیهل  و حهداقل  باززایی شاخه )7/5 و 5/6( در محی  کشت MS فاقد Kin مشاهده شد. در تیمهار  شهاهد  )فاقهد  هورمهون(  ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیل باززایی نداشتند. از محی  کشت MS و MS2/1 حاوی           غلظهتههای  مختلهف             هورمهونههای IBA (µM/l) و IAA بهه      منظهور ارزیابی پاسخ گیاهچههای باززایی شده جهت ریشهزایی استفاده گردید. بیشترین میانگین القای ریشهه  )50/87( در محهی   کشهت  MS حاوی 1/1 و 2/2 میکرومول در لیتر هورمون IBA تولید گردید. در محی  کشت نصف غلظت MS حاوی 1/1 میکرومول در لیتر IBA، میانگین القای ریشه 50 ثبت گردید و در سایر تیمارها ریشهزایی مشاهده نگردید. گیاهچههای ریشهه دار منتقهل  شهده  بهه  گلهدان ههای  پلاستیکی جهت سازگاری، پس از سه هفته با 90 درصد زندهمانی به محی  گلخانه منتقل شدند.

 

کلید واژه ها: باززایی مستقیم، بذرالبنج مشبک، تنظیمکننده رشد گیاه، ریزنمونه، کشت درونشیشهای

 

 

 

 Email: b.hosseini@urmia.ac.ir                                                                                                                           نویسنده مسئول *

 

مقدمه

گیاههان ج نس Hyoscyamus از جمل ه گیاههان داروی ی باارزش، متعلق به تیره Solanaceae و دارای 20 گونه و 90جنس در سطح جهان و نیز 13 گونه در ایران میباشهد  کهه  هفت گونه آن بومی[1] هستند [1، 6]. گونه بهذرالبنج  مشهب   )با نام علمهی Hyoscyamus reticulatus L.( بهوم ی منهاطق  اروپا، علفی، دوساله بوده و دارای ترکیبهات  دارویهی  نظیهر  تروپان آلکالوئیدهای هیوسیامین و اسکوپولامین میباشد که از آن ها در تهیه داروهای ضدتشنج، بی حسی، مسکن و تب بهر  استفاده می شود [7،3، 21 و 26]. میه زان آلکالوئیه دهای کهل  در H. reticulatus در بههرگههها 027/0-011/0 و در ریشهههههها

417/0 درصد مشاهده شد. سایر متابولیتهای[2] شهناخته  شهده  در گونههای بذرالبنج شامل فلاونوئیه دها[3]،  اسهید کلروژنیه  [4]، تانن[5] و کومارین[6] میباشند [5، 16 و 19].

فاکتورهای شیمیایی، مواد معدنی، تنظیمکنندههای  رشهد به عنوان مهمترین عوامل در تمایززدایی و رشد گیاه مؤثرند [23]. تحقیقات متعددی بر روی باززایی گیاهان متعلهق  بهه  ای ن تیههره نظیههر [ Solanum  ،[14Hyoscyamus niger

[ Solanum melongena L. ] ،[13trilobatum L.18]، در محی  کشت حهاوی  ترکیبهات  و  سهطوح مختلهف  تنظهیم -کننده های رشدی و ریزنمونههای مختلف انجام شده است.

در یکی از گونههای گیاه مریمگلی )با نام علمی  Salviamiltiorhizza(، بیشترین نرخ باززایی غیرمستقیم در محه ی  کشت MS حاوی 5/0 میلیگرم در لیتر IAA و 6/4 میله یگرم در لیتر Kin و باززایی مسهتق یم در محه ی  کشهت  MS حاوی 6/2 میلیگرم در لیتر BA و 5/0 می لهیگهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد [28]. در گیاه نعناع فلفلی )با نهام  علمهی Mentha piperita(، حداکثر تعداد شاخه و طول شهاخه  درمحی  کشت MS حاوی 4/0 میلیگرم در لیتر NAA و 4/0 میلیگرم در لیتر Kin بهدست آمد [29]. انهدام زایهی  درونشیشهای از گیه اه .Cassia auriculata L در محه ی  کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر BA و یه   میله یگهرم  در لیتر NAA و محی  کشت MS حاوی سه میلیگرم در لیتهر  Kin و سه میلیگرم در لیتر BA صورت گرفت [27].

باتوجه به اهمیت این گیاه و نیز درنظر گرفتن این نکته که هیچ مطالعهای در مورد کشت درونشیشهه ای ایهن  گیهاه  تاکنون گزارش نشده است، هدف از انجام پژوهش حاضر، شناخت بهترین، سریعترین و اقتصادیترین روش تکثیهر  و دستیابی به محی  کشت مناسهب  بهرای  بهاززایی  و تکثیهر  گیاه درونشیشهای این گیاه و همچنین تدوین دانهش  فهن -کشت درونشیشهای در ایران میباشد.

 

مواد و روشها

مواد گیاهی، ضدعفونی سطحی و شرایط نگهداری بذر موردنیاز جهت کشت درونشیشهای در شرای  گنهدزدا  به منظور تهیه ریزنمونه سالم و تمیز از باغ گیاهان دارویهی  دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه تهیه ه گردیهد . همچنهین  تحقیق در مرکز رشهد  واحهدها ی فنهاور ی و بیوتکنولهوژ ی جهاد دانشگاهی ارومیه در سال 1392 انجهام  گردیه د. ابتهدا  جهت شکستن خهواب  فیزیولهوژیکی  بهذور  بهه  مهدت  24 س اعت در ش رای  ک  املا ت اریکی و در دم ای 24 درج ه سانتیگراد با محلول جیبرلین آغشته گردید. سهپس  جههت  ضدعفونی سطحی بذرها از اسیدسولفوری  10 درصهد  بهه  مدت هفت دقیقه، هیپوکلریت سدیم پنج درصهد  بهه  مهدت  10 دقیقه و سه بار غوطهه وری در آب مقطهر  بهه  مهدت  10 دقیقه اسهتفاده  گردیه د. پهس  از ضهدعفون ی سهطح ی بهذور  استریل در محی  کشت پایه MS تکمیل شده با ساکارز سه درصد حجمی و آگار 8/0 درصهد  بها  اسهیدیته  7/5 کشهت  شدند. جهت کشت کلیه مواد گیاهی در اتاق رشد با دمها ی 2 ± 24 درجههه سههانتیگههراد و بهها فتوپریههود 16 سههاعتروشنایی و هشت سهاعت  تهار یکی قهرار  گرفتنهد . قطعهات  هیپوکوتیههل و کوتیلههدون 15 روز پههس از کشههت بههذر و قطعات گره و نوک شهاخه  21 روز پهس  از کشهت  بهذر  از گیاهچههای حاصل تهیه شدند.

 

آزمایش بررسی اثر ترکیبات و غلظتهای مختلف   تنظیمکنندههای رشد بر باززایی

این آزمایش به منظور بررسی اثهر  ترکیبهات  و غلظهت ههای 

جدول 1. ترکیبات مختلف تنظیمکننده رشد گیاهی جهت مطالعه باززایی گیاه بذرالبنج مشبک در شرایط درونشیشه

                                  ترکیبات هورمونی تیمار
 control  T1
 1 mg.l-1 Kin  T2
 3 mg.l-1 Kin  T3
 5 mg.l-1 Kin  T4
 0.1mg.l-1 IAA  T5
 1 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA  T6
 3 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA  T7
 5 mg.l-1 Kin + 0.1 mg.l-1 IAA  T8
 0.5 mg.l-1 IAA  T9
 1 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA  T10
 3 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA  T11
 5 mg.l-1 Kin + 0.5 mg.l-1 IAA  T12

 

مختلف تنظیمکنندهههای رشهد گیهاهی  بهر  میهزان  بهاززایی ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کهاملا   تصهادفی  بها  چههار  تکرار انجام گردیهد . فاکتورههای  آزمایشهی  شهامل  ترکیهب  هورمون IAA در سه سطح )صفر، 1/0 و 5/0 میلیگهرم  در لیتر( با Kin در چهار سطح )صفر، ی،  سه و پنج میلیگرم در لیتر( بودند )جدول 1(. واکشهت  ریزنمونهه هها  ههر  سهه  هفته ی بار انجام گردید و پس از سه بار واکشهت ، میهزان  القای جوانه و تعداد شاخههای باززایی شده در هر تیمار و در هر تکرار محاسبه گردید.

 

 

آزمایش بررسی اثر نوع محیط کشت پایه و غلظفت  IBA و IAA بر ریشهزایی

این آزمایش به منظور بررسی تأثیر غلظهت  نمه   )MS( و هورمون های IAA و IBA بر میزان ریشهزایی گیاهچهههای  باززایی شده در آزمایشگاه انجام گرفت. تیمارهای آزمایشی شامل محی          کشهت 2 MS/ 1و MS در غلظهت ههای  1/1 و 2/2 میکرومولار IAA و IBA بودند. همچنین محی  کشت

2 MS/ 1و MS فاقد هورمون به عنهوان  تیمهار  شهاهد  مهورد  آزمایش قرار گرفت. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح         کاملا تصادفی در چهار تکهرار  صهورت  پهذیرفت . در پایان واکشتها میانگین القای ریشهه  حاصهله  انهدازه گیهری  گردید. 

سازگاری

گیاهچههای ریشه دار شده به داخل گلدانهای پلاستیکی بها  بستری از پیت و پرلیت به نسبت )3 به 1( تغذیهه  شهده  بها محلول MS½ منتقل شهدند . بهرای  حفه   رطوبهت  نسهبی ، گلدانها در جعبه پلاستیکی شفاف قهرار  گرفتهه  و در اتهاق  رش د نگههداری ش دند. بع د از 21 روز، درپ وش جعب ه پلاستیکی بهتدریج باز و گیاهچههای سازگار شده نهایتا  بهه  گلخانه منتقل شدند.

 

روش تجزیه آماری

تجزیه آماری دادهها با استفاده از نرمافهزار         آمهاری SPSS و مقایسه میانگینها با آزمون چنددامنهای دانکهن  )DMRT([7] انجام و نمودارها با استفاده از نرمافزار Excel رسم شد.

 

نتایج و بحث

اثر غلظتهفای  مختلف   Kin و IAA بفر  میفانگی   القای جوانه

نتایج جدول تجزیه واریانس نشهان  داد کهه  اثهر  متقابهل  در ریزنمون هه ای کوتیل دن، هیپوکوتی ل و گ ره در ترکیب ات مختلف هورمونی و در ریزنمونه نوک شاخساره اثهر  سهاده کینتین بر میانگین القای جوانه در سطح احتمال ی  درصهد معنیدار بوده است )جدولههای  2 و 3(. براسهاس  مقایسهه  میانگینههای  انجهام  شهده  طبهق  آزمهون  دانکهن ، بیشهترین  میانگین القای جوانه )50/32 و 31 جوانه در هر ریزنمونهه(  در ریزنمونه کوتیلدن بهترتیب در محی  کشت حاوی یه   میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پهنج  میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلیگرم در لیتر IAA بهدسهت  آمد. در ریزنمونه هیپوکوتیل حداکثر القهای  جوانهه  )63/31 و31/31 جوانه در هر ریزنمونه ( به ترتیب در محهی   کشهت  MS حاوی سه میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتهر  IAA و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  مشهاهده  گردی د و در ریزنمون ه گ ره ب الاترین مق دار الق ای جوان ه )31/37 جوانه در هر ریزنمونه( در محی  کشت MS تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میلهی گهرم  در لیتهر  IAA بهدست آمد. همچنین در ریزنمونه نهوک  شاخسهاره  در همه تیمارها، القای جوانه مشاهده گردید که تفهاوت  معنهی -داری با تیمار شاهد نشان دادند )شکلهای 1، 2، 3 و 4(.

 

جدول 2. نتایج تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین القای جوانه از ریزنمونههای کوتیلدن،

هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره گیاه بذرالینج مشبک1

کوتیلدن                                                                      هیپوکوتیل                                            نوک شاخساره

         1056/553*                  1186/014**               1664/755**               1581/192**                            3                      Kin

          264/228ns                        67/030*                      232/658**                   248/371**                              2                     IAA

ns 192/405** 63/406** 177/635** 6 IAA × BAP 197/130 اشتباه آزمایشی 36 38/1 770/3 567/28 567/28

** – معنیدار بودن در سطح احتمال 1 درصد، * – معنیدار بودن در سطح احتمال 5 درصد، ns – عدم معنیدار بودن

جدول 3. جدول تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونهKin  بر میانگین القای جوانه در بذرالبنج مشبک

                      میانگین مربعات درجه آزادی منابع تغییرات   
 1474/968**  3 ریزنمونه
 4514/110**  3  Kin
 1022/620*  2 اکسین
 251/725**  9 ریزنمونه ×  Kin
 71/698*  6 ریزنمونه × اکسین
 169/663*  6 Kin × اکسین
 147/752**      18                                         Kin × اکسین × ریزنمونه
 54/820  141                                              اشتباه آزمایشی            
 28/46                  ضریب تغییرات )%(     

 * و ** – بهترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح ی  و پنج درصد میباشد.

 

 

 

 

شکل 1. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القا جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد بین میانگین ها در آزمون دانکن میباشد.

 

 

 

شکل 2. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه هیپوکوتیل گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن می باشند.

 

 

 

 

 

شکل 3. تأثیر ترکیبات و غلظتهای مختلف Kin و IAA بر میانگین القای جوانه و باززایی شاخه در ریزنمونه گره گیاه بذرالبنج مشبک. حروف غیرمشابه نشاندهنده تفاوت معنیدار در سطح احتمال 1 درصد در بین میانگینها در آزمون دانکن میباشند.

 

 

اثر غلظتهای مختلف Kin و IAA بر باززایی شاخه نت ایج آن الیز واری انس دادهه ا نش ان داد ک ه اث ر متقاب ل ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل و گره در کینتین، ایندول استی  اسید و در ریزنمونه نوک شاخساره اثر ساده کینتهین  بر میانگین باززایی شهاخه  در سهطح  احتمهال  یه   درصهد  معنیدار بوده است )جدولههای  4 و 5(. براسهاس  مقایسهه  میانگینهای انجام شده طبق آزمون دانکن، حداکثر میانگین باززایی شاخه در ریزنمونه کوتیلدن در محی  کشت حاوی 1 میلیگرم در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )131 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلهی گهرم  در لیتهر  Kin و 5/0 میلیگهرم  در لیتهر  IAA )124 گیاهچهه  در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونه هیپوکوتیل در محی  کشت حاوی 3 میلیگهرم  در لیتر Kin و 1/0 میلیگرم در لیتر IAA )50/126 گیاهچه در هر تیمار( و پنج میلیگرم در لیتر Kin و 5/0 میلهی گهرم  در لیتر )25/133 گیاهچه در ههر  تیمهار( ، در ریزنمونهه  گهره  در محی  کشت تکمیل شده با ی  میلیگرم در لیتهر  Kin و 1/0 میل یگ رم در لیت ر IAA )25/149 گیاهچ ه در ه ر تیم ار( مشاهده گردید )شکلهای 1، 2 و 3(. همچنین در ریزنمونهه  نوک شاخساره در همه تیمارها باززایی شاخه مشاهده گردید که تفاوت معنیداری با تیمار شاهد داشتند )شکل 4(. 

 

 

 

شکل 4. اثر سیتوکنین بر باززایی ریزنمونه نوک شاخساره گیاه بذرالبنج مشبک

 

جدول 4. جدول تجزیه واریانس اثر ترکیب تنظیمکننده رشد Kin و IAA بر میانگین باززایی شاخه از ریزنمونههای کوتیلدن، هیپوکوتیل، گره و نوک شاخساره

نوک شاخساره

 21690/444**       18144/243          26636/076**            25314/243**                                     3                       Kin

 3030/146ns                     1140/646ns                3722/521**                4020/771**                                      2                     IAA

ns 3697/451** 1014/493** 2891/326** 6 IAA × BAP257/1394 خطای آزمایشی 36 563/25 326/60 229/408 569/835

** – اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1 درصد، ns – عدم وجود اختلاف معنیدار

                     میانگین مربعات )MS( درجه آزادی منابع تغییرات
 21148/253 **  3 ریزنمونه
 76669/729**  3  Kin
 14810/828**  2 اکسین
 229/706**  9 ریزنمونه × Kin
 1253/793*  6 ریزنمونه × اکسین
 2825/224**  6 Kin × اکسین
 2324/846**      18                                       Kin × اکسین × ریزنمونه
 820/55  141                                            اشتباه آزمایشی            
 21/75                             ضریب تغییرات )%(     

جدول 5. تجزیه واریانس اثرات نوع ریزنمونه و Kin بر میانگین باززایی شاخه در بذرالبنج مشبک

     * و ** – به ترتیب نشاندهنده اختلاف معنیدار در سطوح پنج و ی  درصد میباشد.

 

 

در تیمار شاهد ریزنمونهه ههای  کوتیلهدن  و هیپوکوتیهل  باززایی شاخه و القای جوانه صهورت  نگرفهت  و در تیمهار  شاهد ریزنمونههای گره و نوک شاخساره کمترین میهانگین  القای جوانه و باززایی شاخه مشاهده گردید.

تکثیر درونشیشهای به وسیله فاکتورهای متعددی تحت تأثیر قرار میگیرد، یکی از فاکتورههای  بسهیار  مههم  نهوع  و غلظت و نسبت تنظیمکنندههای رشد اضافه شده به محهی   کشت میباشد که در کشت درونشیشهای جهت تسریع در رشد استفاده میشود [20]. به عنوان ی  قاعده کلی جههت  انجام هرچه بهتر رشد، اکسین یا سیتوکنین و یها  ههر  دو بها  هم به محی  کشت افزوده میشوند [7]، ولی نسبت مناسب اکسین به سیتوکنین به نوع گونه و ریزنمونهه  بسهتگی  دارد.

نتایج این آزمایش نیز نقهش  مه ؤثر تنظهیم کننهده ههای  رشهد  گیاهی در پاسخ ریزنمونهها را مشخص نمود.

در ارتباط با اثر تنظه یمکننهده هها ی رشهد  گیه اهی، نهوع ،

غلظ ت و نس بت هورم ونه ا در موفقی ت کش ت باف ت، تحقیقات متعددی انجام شده است. معمولا  جههت  شهاخه -زایی از هورمونهای سیتوکنینی استفاده میشود [26]. نهوع  ریزنمونه، محی  رشد و سهطوح  هورمه ونههای  داخلهی  در القای شاخساره تهأثیر  مهی گذارنهد  و ایهن  فاکتورهها  باعه   تفاوت در مشاهدات میشوند [15]

منبع ریزنمونه مورد استفاده، برای تعیین اندام و پتانسیل تولید مهم است که بهطور معنهی داری تحهت  تهأثیر  شهرای   فیزیولوژیکی و فتوسنتزی گیاه والهد  قهرار  مهی گیهرد  [12 و 22]. سن فیزیولوژیکی ریزنمونهها، نوع و اندازه ریزنمونه-ها از فاکتورهای دیگری اسهت  کهه  بهر  تشهکیل  انهدام هها ی درون شیشههه مههؤثر هسههتند [23]. در گیاهههان مختلههف از بخشهای هوایی گیاهان به عنوان ریزنمونهه  اسهتفاده  شهده  است. به عنوان مثهال ، در کهور  ).Capparis spinosa L( از ریزنمونه هیپوکوتیهل  [6]، در گیهاه  Benincasa hispida از کوتیلدن [16]، در گیاه نعناع فلفلی از ریزنمونه گره [25] و در گیاه پرسهیاوش  )Ginkgi biloba( از ریزنمونهه  مریسهتم  انتهایی، برگ و دمبرگ [2] استفاده شده اسهت . در بررسهی  تأثیر 4 ریزنمونه )مریستم انتهایی، گره، کوتیلدن و قطعهات  بهرگ(  در بهاززایی  درون شیشهه ای بادرنجبویهه  ) Mehissaofficinalis( گزارش نمودند که حداکثر درصد بهاززایی  در ریزنمونه مریستم انتهایی )5/94 گیاهچه در هر ریزنمونه( و بیشترین میانگین باززایی در ریزنمونه گهره  )9/34 گیاهچهه  در هر ریزنمونه( مربوط به تیمار 22 میکرومول BA بود در حالی که ریزنمونه کوتیلدن و قطعات بهرگ  بهاززایی  نشهان  ندادند [4].

بیش ترین ب اززایی از ریزنمون ه ن وک شاخسهاره و در محی  حاوی غلظتها و ترکیبات مختلف تنظیمکنندهههای  رشد بهدست آمهد  )شهکل  5- الهف  و ب.( در ایهن  رابطهه ، محققین در آزمایشات خهود  بهر  روی اثهرات  غلظهت ههای 

مختلف  Kinبر روی بهاززایی  گیهاه  زینتهی    Matthiolaincana مشاهده کردند که بها  افهزایش  غلظهت  Kin تعهداد  و طههول شههاخههههای پههرآوری شههده افههزایش یافههت [8].

سیتوکینینها بر غالبیت انتهایی غلبه میکننهد ، باعه   القها ی تعداد زیادی جوانه شاخه شده و باع  از بین رفتن خهواب  جوانههای جانبی میشوند. بنابراین انتخاب غلظت مناسهب  تنظیمکننده رشد گیاهی، مرحله بحرانی در بهاززایی  شهاخه  است [11]

موقعیت ریزنمونه بر روی گیاه مادری بر روی رشهد  و نمو مؤثر است و هرقدر از قسمت بالاتر گیاه ریزنمونه تهیه شود، احتمال موفقیت در کشت بافهت  بیشهتر  خواههد  بهو د [1]. بنابراین احتمال میرود علهت  عملکهرد  موفقیهت آمیهز  ریزنمونه نوک شاخساره نسبت به سایر ریزنمونههها  همهین  موضوع باشد. همچنین در محی  شاهد )بدون تنظیمکننهده  رش د( ب اززایی بس یار ک م مش اهده گردی د ک ه ای ن ام ر نشان دهنده اهمیهت  سهیتوکینین هها  در تحریه   پهرآوری  و تقسیم سلولی در ریزنمونههای کشت شده و تشکیل انهدام  در بافتهای تیمار شده با سهیتوکینین  اسهت . بهه طهورکلی ، تنظیم کننده رشهد  Kin در تعهادل  بها  غلظهت ههای  اکسهین ، ریزنمونهها را در جهت افزایش طول سهلول هها  و درنتیجهه  افزایش تولید شاخساره کامل پیش برده است [12]. بررسففی اثففرات غلظففت نمفف  )MS( و تنظففیمکننففده هففای رشففد IAA و IBA بففر ریشففهزایففی گیاهچههای باززایی شده

در تحقیق حاضر، اثر غلظت نمه   در محه ی  کشهت  پایه ه MS و تیمار هورمونی IAA و IBA به منظور ارزیابی پاسخ گیاهچههای باززایی شده جهت ریشهزایهی  انجهام  گردیهد .

حدود چهار هفته بعد از قرار گرفتن گیاهچههای حاصل از باززایی در محی  ریشهزایی، گیاهچههای ریشهدار شهده  بها  دقت از شیشهها خارج و ریشهه ههای  القها ء شهده  شهمارش  شدند. نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که اثرات ساده و متقابل محی  کشت و هورمون بر القای ریشهه  در سهطح  احتم ال ی  درص د معن یدار ب ود )ج دول 6(. مقایس ه میانگین اثرات متقابل هورمون و محی  بر القای ریشه نشان داد ک ه مح ی  کش ت MS ح اوی 1/1 و 2/2 میکروم ول هورمون IBA با میهانگین  50/87 بیشهترین  میهانگین  القها ی ریشه را ایجاد کرد. میهانگین  القها ی ریشهه  ایجهاد  شهده  در محی  کشت MS2/1 حاوی 1/1 میکرومول IBA، 50  بهود و در سایر تیمارها ریشهزایی مشاهده نگردید )شکلههای  5- ج و شکل 6(. ریزشاخههایی کهه  در محهی   کشهت  بهدون  اکس ین ق رار داده ش دند، ریش های ایج اد نکردن د. نت ایج مشابهی در کشت درونشیشهای گیاه بادرنجبویهه  به هدسهت  آمده است [13،4].

ریشهزایی بهوسیله عوامل مختلفی نظیر وجهو د تنطهیم -کنندههای رشد در محی،  ترکیب نم های پایه، ژنوتیپ و شرای  محیطی تحت تأثیر قرار میگیهرد . اکسهین هها  نقهش  مهمی در ریشهزایی دارند و بهرای  بیشهتر  گونهه هها  وجهود  اکسین بهرای  انگیهزش  ریشهه زایهی  لازم اسهت  [17 و 30].

اکسین مراحل پیچیده تشکیل ریشه جهانبی  )Lateral( را از طریق تکرار تقسیم سلولی القاء میکند [16].

 

 

 در ترکیب با 5/0 میلیگرم بر لیتر IAA 6 هفته بعد از کشت، ب – گیاهچههای باززا شده 9 هفته بعد از کشت، ج – گیاهچههای ریشهدار شده در محیط MS حاوی 2/2 میکرومول IBA و د – گیاهچههای سازگار شده.

شکل 5 . مراحل کشت بافت: الف – جوانههای القا شده در محیط حاوی پنج میلیگرم بر لیتر Kin                       

 

جدول 6 . جدول تجزیه واریانس اثرات متقابل غلظت نمک در محیط کشت پایه MS و تیمار هورمونی  بر میانگین القای ریشه گیاه بذرالبنج مشبک

منابع تغییرات                                                                درجه آزادی                میانگین مربعات القا ریشه

 7812/500      9270/833**          

                     3437/500**                                                       

1

3

3                                         

  × تیمار هورمونی غلظت نم 

تیمار هورمونی اثر متقابل غلظت نم

                       59/524                                21   خطای آزمایشی

**

** – اختلاف معنیدار در سطح احتمال 1 درصد

 1/2

شکل 6. اثر محیطهای مختلف ریشهزایی بر میانگین القای ریشههای تولید شده در محیط کشتهای MS و MS حاوی غلظتهای مختلف IAA و IBA گیاه بذرالبنج مشبک

R1 = MS + 1.1µM IBA, R2 = MS + 2.2µM IBA, R3 = 1/2MS + 1.1µM IBA, R4 = 1/2MS + 2.2µM IBA, R5 = MS + 1.1µM IAA,

 R6 = MS + 2.2µM IAA, R7 = 1/2MS + 1.1µM IAA, R8 = 1/2MS + 2.2 µM IAA

 

در کل ریشهه زایهی  گیاهچهه ههای  بهذرالبنج  مشهب   در محی  MS و در حضور IBA بهتر از سایر تیمارها بود کهه  این نتایج با نتایج  حاصل از تحقیهق  انجهام  شهده  در مهورد  گی اه Curculigo latifolia مطابق ت دارد [11]. همچن ین دیگههر گزارشههات، ریشهههزایههی گیاهچههههههای ماریتیغههال )Silybum marianum( در محی  MS حاوی 25/0 میله ی-گرم در لیتر IBA نشان میدهند [24.]

 

سازگاری

موفقیت هر دستورالعمل کشت بافت، بستگی به سهازگاری  موفق گیاهچههای بهدست آمده از کشت درونشیشهه ای در ش رای  گلخان ه و مزرع ه دارد [19]. در تحقی ق حاض ر، گیاهچههای بهدست آمده از کشت درونشیشهای کهه  پهس  از ریشهدار شدن به گلدانهای پلاسهتیکی  بهرای  سهازگاری  منتقل شده بودند، پس از 10 روز با 90 درصد زندهمانی به شرای  گلخانه منتقهل  شهدند  )شهکل  5- د.(  درنتیجهه ، بها  استفاده از تکنی  کشت بافت و با ریزنمونههای جوانههای انتهایی در ی  محی  مغذی حاوی سهیتوکینین  یها  ترکیهب  سیتوکینین و اکسین مناسب، میزان و سرعت تکثیهر  شهاخه  میتواند به میزان زیادی افزایش یابد.

 

منابع

  1. بههاقری ه و آزادی پ )1381( کشههت بافههت گیههاهی

)تکنی ها و آزمایشها.( چاپ اول، انتشارات دانشگاه مشهد. 154  .

  1. تولیت م، عبدلی م، مشکین م، سیگارودی ف و امیدی م )1387( بررسهههی کشهههت درونشیشههههای گیهههاه ژینکوبیلوب ا از طریههق کشههت باف ت ریزنمونههههههای مختلف. گیاهان دارویی. 32: 162-156.
  2. چلبیههان ف و مجههد ا )1383( بررسههی تغییههر میههزان آلکالوئیدهای تروپهان در مراحهل  مختلهف  رشهد  گیهاه 

Hyoscyamus reticulatus L. در شههرای  طبیعههی و تأثیر تغییر عناصر و قند بر بیوسنتز این آلکالوئیهدها  در کشت بافت آن. گیاهان دارویی. 10: 46-39.

  1. جنگجو خ )1391( بررسی فاکتورهای مؤثر در باززایی درونشیشه های بادرنجبویه ه )Melissa officinalis(.

دانشگاه ارومیه. ارومیه. پایاننامه کارشناسی ارشد.

  1. معاونی پ )1388( گیاهان دارویهی ، جلهد اول. چهاپ  اول. انتشارات دانشگاه آزاد اسلامی واحد شهر قهدس .

 .  1129

  1. مههوافقی ع، حبیبههی ق و علههی اصههغرپور م )1387( باززایی گیاه دارویی کهور ).Capparis spinosa L( بها  استفاده از کشت قطعهات  هیپوکوتیهل . زیسهت شناسهی 

ایران. 2)21(: 10-1

  1. وصال س و باقری ع )1382( عملیات کشت بافت ههای گیاهی. انتشارات آستان قدس رضوی. 200  .
  2. AhmadiHesar A, Kaviani B, Tarang A and BohlooliZanjani S (2011) Effect of different concentrations of etin on regeneration of ten weeks (Matthiolaincana(. Plant Omics. 4(5): 236-238.
  3. Arteca RN (1996) Plant growth substances principles and applications. Pensylvania University. 325P.
  4. Ashok K and Bashir JM (2010) In vitro propagation of a medicinal plant Portulaca grandiflora Agricultural Sciences. :)3(6 327-.033
  5. Babaei N, Abdullah N, Saleh G and Lee

Abdullah T (2014) An efficient in vitro plantlet regeneration from shoot tip cultures of Curculigo latifolia, a medicinal plant. The Scientific World. Pp. 1-.9

  1. Debergh PC and Maene LJ (1981) Ascheme for commercial propagation of ornamental plants by tissue culture. Scientia Horticulturae. :41 335-.543
  2. Oto G, Ozdemir H, Yaren B, Yetkin Y, Tas A and Tantitanir P (2013) Antinociceptive activity of methanol extract of Hyoscyamus reticulatus Phytomedicine and Clinical Therapeutics. Pp. 177-123.
  3. Read PE (1988) Stock plant influence micropropagation success. Acta. Horticulture. 226: 41-52.
  4. Rout G, Saxeena C, Samantaray S and Das P (1999) Rapid clonal propagation of Plumbago zeylanica Linn. Plant Growth Regulation. 28: 1-4.
  5. SamandariGikoo T,            Elhami   B             and

Khosrowchahi M (2012) Effects of explants type, plant growth regulators and actived charcoal on direct organogenesis of Silybum marianum. Biotechnology. 11(37): 9023-9027.

  1. Sarwar S, Zia M, Riaz-ur R, Zarrin F and Riaz A (2009) In vitro direct regeneration in mint from different explants on half strength MS medium. Biotechnology. 8(18): 4667-4671.
  2. Sidhu S (2010) In vitro micropropagation of medicinal plants by tissue culture. The Plymouth Student. 4(1): 432-446.
  3. Singh Negi R, Chand Sharma K and Sharma M (2011) Micropropagation and anatomical comparision of in vivo and in vitro developed shoot and root in Cassia auriculata a medicinally important plant. Fundamental and Applied Life Sciences. 1(1): 21-29.
  4. Spiridon E (2010) Tissue Culture, somatic embryogenesis, micropropagation and biotransformation. :06 555-559.
  5. Venkatromalingam K and Ebbie MG (2011) An efficient in vitro culture method of shoot regeneration coramedicinaly important plant Mentha piperita. Plant Sciences. :01 1-.5
  6. Vuylasteker C, Dewaele S and Rambour S (1998) Auxin induced lateral root formation in Chicory. Annals Botany. :18 449-.454
  7. Deliu C, Keul A, Munteanu-Deliu C, Cost A,

ŞTEFĂNESCU C and Tamas M (2002) Tropane Alkaloid biosynthesis in tissue cultures of scopolia carniolica JACQ. Contribuţii Botanice. Pp. 155-164.

  1. Ghorbanpour M, Omidi M, Etminan A, Hatami M and Shooshtari L (2013) In vitro hyoscyamine and scopolamine production of black henbane (Hyoscyamus niger) from shoot tip culture under various plant growth regulators and culture medi. Trakia Science. (2): 125-134.
  2. Kesari V, Ramesh AM and Rangan L (2012) High frequency direct organogenesis and evaluation of genetic stability for in vitro regenerated Pongamiapinnata, a valuable bio die sell plant. Biomass and Bioenergy. 44: 23-32.
  3. Liu E, Leung D, Hua Xia Q, Zheng J, Xiang Peng X and Ming He X (2013) Efficient plant regeneration in vitro from cotyledon explants of chieh-qua Benincasa hispida var.chiehqua. Research Article. Pp. 134-138.
  4. Nandagopal S and RanjithaKumari BD (2007) Effectiveness of auxin induced in vitro root culture in Chicory. Centrol European

Agriculture. :8 73-.97

  1. Mohinder K, Ajmer Singh D, Jagdeep Singh S, Amrik Singh S and Satbir Singh G (2013) Effect of media composition and explant type on the regeneration of eggplant (Solanum melongena). Biotechnology. 12(8): 860-866.
  2. Nejadhabibvash F, Rahmani F, Heidari R and Jamei R (2012) Heritability and correlation studies of fatty acid composition within Hyoscyamus Applied and

BasicSciences. :)9(3 1837-1844.

  1. Nolawade SM and Tsay HS (2004) In vitro propagation of some important chinese medicinal plants and their sustainable usage. In vitro Cellular and Developmental Biology Plant. :04 143-.451

[1] . Endemic

[2] . Metabolites

[3] . Flavonoids

[4] . Chlorogenicasid

[5] . Tannin

[6] . Coumarin

[7] . Duncan’s Multiple Range Test

مقاله رایگان:بررسی ترکیب پذیری و نحوۀ توارث برخی صفات مورفولوژیکی در گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از تجزیۀ دی آلل

 

 

 

 

 

بررسی ترکیب پذیری و نحوۀ توارث برخی صفات مورفولوژیکی در گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از تجزیۀ دی آلل

 

حسن عبدی1*، عادل اسدزاده2 و محمدرضا بی همتا3

 

  • مربی پژوهشی، بخش اصلاح و تهیۀ نهال و بذر، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان تهران
  • کارشناس ارشد پژوهشی، پردیس ابوریحان، دانشگاه تهران
  • استاد گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکدۀ علوم و مهندسی کشاورزی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران

 

 

                    تاریخ وصول مقاله: 27/08/1394                                                            تاریخ پذیرش مقاله: 16/12/1394

 

 

 چکیده

 
   

اصلاح واریته های گندم سازگار به خشکی یکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکرد دانه در شرای  تنش خشکی به بسیاری از خصوصیات فنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد. به منظور بررسی ترکیب پذیری عمهومی و خصوصهی و چگهونگیعمل ژن ها در شرای  تنش خشکی در سه لاین و دو رقم گندم نان، تلاقی ههای یه  طرفهه بهه صهورت دی آلهل در ایسهتگاه تحقیقهاتکشاورزی و منابع طبیعی استان تهران انجام گرفت. بذور والدین و دورگ ها) 1F( در پاییز 1390 در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سه تکرار کشت شد. صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد گلچه های عقیم در سنبله، عملکرد دانه در بوته، تعداد روز تا گلهدهی و وزنهزاردانه ارزیابی شدند. نتایج تجزیۀ واریانس داده ها اختلاف معنا داری بین ژنوتیپ ها نشان داد. نتایج تجزیۀ دی آلل براسهاس روش دومدل B گریفین  نشان داد که اثر ترکیب پذیری عمومی )(GCA برای کلیۀ صفات و ترکیب پذیری خصوصی) SCA( برای همۀ صهفاتاندازه گیری شده به جز  صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله، در سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود. همچنین نسبت میهانگین مربعهاتGCA بر SCA دربارۀ کلیۀ صفات به جز  صفت تعداد روز تا گلدهی معنا دار بود. تأثیر زیاد واریانس ژنتیکی افزایشی در صفات یادشهدهبیانگر زیاد بودن میزان وراثت پذیری در این صفات است و امکان گزینش در نسل های اولیه برای این صفات را فراهم می سازد.

کلید واژه ها: تلاقی دی آلل، تنش خشکی، دورگ گیری، گندم، واریانس ژنتیکی.

 

 

 

 

 Email: h.abdi63@yahoo.com                                                                                                                             نویسنده مسئول *

 

مقدمه

تنش های محیطی عامل اصلی محدودکنندۀ کشهت و تولیهدگندم در جهان به شمار می رود. با وجود پژوهش های اخیهر،تنش های غیرزنده همچنان چالشی بزرگ برای پژوهشگران کشاورزی است. تحمل به تنش هایی نظیر خشکی، گرمها وشوری به عنوان عامل اصلی در انتخاب ژنوتیپ های جدیهد،مد نظر است. اصلاح واریته های گندم سهازگار بهه شهرای خشکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکهرد دانههدر شههرای  تههنش خشههکی بههه بسههیاری از خصوصههیاتفنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد [5]. مطالعات ژنتیکی و دانستن نوع عمل ژن درگیر در بیان ی  صفت و قدرت ترکیب پهذیری آن در روش ههای اصهلاحیجوام ع گی اهی اهمی ت وی ژه ای دارد، ب ه خص و  آنک ه اطلاعات و مطالعات دقیق ترکیب پذیری می توانهد درزمینهۀانتخاب روش های اصلاحی و انتخاب لاین ها بهرای ایجهادبذور هیبرید مؤثر واقع شود [8 و 11].

در اصلاح گندم از تجزیۀ دی آلل برای ارزیابی قابلیهتترکیب پهذ یری صهفات کمهی اسهتفاده مهی شهود کهه نتهایجسودمندی را در اختیار قرار می دهد. در پژوهشی بهه منظهور  برآورد خصوصیات ژنتیکی عملکرد دانه و صهفات  مهرتب   در گن دم دوروم از تلاق ی دی آل ل کام ل هف ت ژنوتی پ استفاده  شد. 49 ژنوتیپ حاصل، برای صفات تعداد روز تها  گلدهی، تعداد پنجه های بارور، ارتفاع بوته، تعهداد  دانهه  در سنبله، تعهداد  دانهه در  بوتهه ، وزن هزاردانهه ، عملکهرد  دانه ۀ ت  بوته و شاخص برداشت ارزیهابی  شهد ند. نتهایج  تجزیه ۀ واریانس، بیانگر تفاوت معنا دار بین ژنوتیپ هها  بهرای  کلیه ۀ صفات مطالعه شده بود [1].

نتایج تحقیقی که با استفاده از تجزیۀ گرافیکی هیمن در گندم انجام گرفت ، نشان داد که تعداد پنجه در بوتهه و وزندانه در سنبله، تحهت کنتهرل  اثهر فهوق غالبیهت ژن؛ و وزن هزاردانه، ارتفاع بوته و طول سنبله تحت کنترل  اثر افزایشی ژن و غالبیت ناقص است [10]. پژوهشگران بها اسهتفاده ازطرح تلاقی دی آلل و ارزیابی ژنتیکی صفات تعداد روز تها  گلدهی، طول دورۀ پر شدن دانه، ارتفاع بوته، تعداد پنجه در بوته، سطح برگ، عملکهرد دانهه در سهنبله ، وزن هزاردانهه ، شاخص برداشت و عملکرد دانۀ ت  بوته در ژنوتیهپ ههایگندم نان نشان دادند که در کلیۀ صفات، غیر از تعهداد روز تا گلدهی، اثر غیرافزایشی ژن نقش مهم تهری دارد  [12]. در پژوهشی دیگر با استفاده از تلاقی کامل 4 × 4 گندم دوروم نشان داده شد که طول دانه، وزن هزاردانهه و  سهختی دانهه ،تحت کنترل اثر غالبیت ژن است [14].

گزارش پژوهشی که با استفاده از تلاقهی ههای دی آلهل ، وراثت پذیری خصوصی طول سهنبل ۀ اصهلی، تعهداد سهنبل ۀ بارور و نابارور، تعداد دانه در سنبلۀ اصلی، وزن هزاردانه و وزن دانه در سنبله در گندم بررسی شد، نشان داد که طهول  سنبلۀ اصلی، تعداد سنبلۀ بهارور  و نابهارور ، تعهداد  دانهه  در سنبلۀ اصلی و وزن هزاردانهه  وراثهت پهذیری  نسهبتا   زیهاد ی داشتند، درحالی که وزن دانه در سنبله قابلیت وراثت پهذیری  کمی داشت [15]. به منظور ارزیابی ژنتیکهی  تعهداد  روز تها  گل دهی و عملک رد دان ه در گن دم دوروم در ی  ط رح دی آلل، با تجزیۀ گرافیکی و رسم خ  رگرسهیون  گهزارش  شد که صفت تعداد روز تا گلدهی تحت کنتهرل  اثهر  فهوق  غالبیت ژن ها و عملکرد دانه ۀ تحهت کنتهرل غالبیهت  کامهل  ژن ها بود [3].

در بررسی ژنتیکی صفات کمی و کیفی 10 والهد  گنهدم  هگزاپلوئید به روش تلاقی دی آلل گزارش کردند که اجزای واریانس قابلیت ترکیب پذیری عمهومی  و خصوصهی  بهرای  همۀ صفات معنا دار بهود . عمه ل ژن نیهز  در بیشهتر  صهفات  به صورت اثر افزایشهی  گهزارش  شهد  [6]. در پژوهشهی در  آفریقای جنوبی با هدف بررسی صفات کیفی گندم نهان  بهه  روش تلاقی دی آلل برای تعیهین  تهوارث پهذیری  و قهدرت  ترکیب پذیری آن، مشخص شد که تهوارث پهذیری  صهفات  کیفی گندم به صورت پلی ژنتی  است [2]. در مطالعۀ دیگهرروی ارقام گندم نان و با استفاده از تجزیه و تحلیل دی آلل، دریافتند که نقش تأثیرات افزایشی ژن ها در توارث عملکرد دانه در سنبله به مراتب بیش از تأثیرات غیرافزایشی آن است [11]. با مطالعۀ چگونگی توارث عملکرد دانه و اجهزای  آن در ارقام گندم نان با استفاده از تجزیه و تحلیل تلاقهی ههای  دی آلل مشخص شد که اثر غیرافزایشی ژن ها نقش مه ؤثری در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه داشت، درصورتی که عملکرد دانه در سنبله، تعداد دانه در سهنبله و  وزن هزاردانهه  بیشهتر  تحت کنترل اثر افزایشی است [8].

در پژوهشی اثر مهادری  در صهفات تعهداد سهنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه و عملکهرد  دانهه  در بوته در گندم نان معنادار بود [4]. در بررسی چگهونگیتوارث پذیری صفات فیزیولوژی  طول و سرعت پهر شهدن  دانه در ارقام گندم نان، به کم  روش دى آلل دریافتند کهه  اثر افزایشى ژن هها  اهمیهت  بیشهترى  در رابطهه  بها تهأ ثیرات غیرافزایشی در توارث این صفات دارد و بنابراین ،اسهتفاد ه از روش هاى انتخاب به منظور بهبهود  ژنتیکه ی ایهن  صهفاتتوصه یه شه د [8]. بررسه ی چگه ونگی عمه ل ژن هه ا و ترکیب پذیری ارقام و لایهن ههای گنهدم نهان نشهان داد  کههصفات فیزیولوژی  سطح بهرگ پهرچم و سهرعت  و طهول

دورۀ پههر شههدن دانههه تحههت تههأثیر هههر دو اثرافزایشههی و غیرافزایشی ژن ها بود که در این میان اثر غیرافزایشی سههم  بیشترى داشت [6].

بررسی نتایج تلاقی گندم های پاییزه و بهاره نشان دادند که صفات تعداد روز تا گلدهی و ارتفاع بوته، تحت کنتهرل  اث ر افزایش ی ژن اس ت [9]، بن ابراین ایج اد مقاوم ت ب ه خشکی در گندم و حصول بیشترین عملکرد آن هدفی مهم در برنامه های اصلاحی ملی و بین المللی اسهت. از آنجها کههبرای انجام موفقیت آمیهز ههر برنامهۀ اصهلاحی در گیاههان،اطلاع از ساختار ژنتیکی گیاه مطالعهه شهده  ضهرورت دارد،هدف پژوهش حاضهر، بررسهی قابلیهت ترکیهب پهذیری وچگهونگی کنتهرل ژنتیکهی ص فات بهرای انتخهاب ص حیحلاین ها و ارقام در برنامه های اصلاحی است.

 

مواد و روش ها

پژوهش حاضر در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان تهران، طی سال های 1390 ه 1392 انجام شد. در این

آزمایش، سه لاین امیدبخش 9-82-D-N-11 ،WS و -86-M4 و دو رقم گندم نان گاسپارد و چمهران بهه صهورت طهرحدی آلل ی  طرفه با یکهدیگر تلاقهی داده شهدند. چگهونگیانتخاب این ژنوتیپ ها براساس میزان مقاومت و حساسهیتآن ها به تنش خشکی بود. لاین ههای 982WS و 11D-N )متحمل(، لاین 486M و رقهم چمهران )نیمهه متحمهل( ورقم گاسپارد )حساس( به تنش خشکی بودند. نتهایج آن ههابه همراه والدین در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در کرت هایی به طول 2 متهر و عهرض 60 سهانتی متهر در سههتکرار کشت شد .

آبیاری مزرعه پس از کشت تا مرحلۀ 50 درصد گلدهی ادامه یافت و برای ایجاد تنش خشکی بعد از ایهن مرحلهه،آبیاری صورت نگرفت. از ژنوتیپ های مزبهور پهنج صهفتبه منظور برآورد ترکیب پذیری عمومی و خصوصهی و نهوععمل ژن ها، با استفاده از میانگین 10 نمونه برای هر صهفتارزی ابی ش د. ای ن ص فات تع داد دان ه در س نبله، تع داد گلچه های عقیم، عملکرد دانه، وزن هزار دانهه و تعهداد روزتا گلدهی بودند. تجزیۀ واریانس اولیۀ داده ها براساس مدل آماری طرح بلوک های کامل تصهادفی انجهام شهد. مقایسهۀ  میانگین لاین ها و ارقام روی صفات بررسی شده، با اسهتفادهاز آزمون دانکن انجام پهذیرفت. تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیبههر اسههاس روش دو مههدل B مخههتل  گریفینهه)  1956(، وتجزیۀ داده هها بها اسهتفاده از نهرم افه زار آمهاری ]DiallelSAS[05 انجام گرفهت [16]. اثهر ترکیهب پهذیری عمهومیوالدین) gi( و ترکیب پذیری خصوصی برای دورگ ها (Sij) محاسبه شد و آزمون معنا دار بودن آن ها با استفاده از توزیع t اس تیودنت انج ام گرف ت. همچن ین از تقس یم واری انسترکیب پذیری عمومی به خصوصی و تست آن با آزمهونF  به طور تقریبی نوع تأثیر ژن ها مشخص شد. مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت و نیز وراثت پذیری عمومی و خصوصهیبرای صفات مختلف برآورد شد.

 

نتایج و بحث

اساس گزینش والدین در اصلاح نباتات بر شناخت میزان و ارزش ژنوتیپی صفات استوار است. ارزیابی تنهوع ژنتیکهیموجود در ی  جمعیت و همچنین انتخاب مؤثر والهدین وروش های اصلاحی با بهره گیری از تکنی  های آماری انجام مه ی ش ود. ب رای ب رآورد تن وع ژنتیک ی از تکنی  تجزی ۀ واریههانس و بههرای تخمههین اجههزای واریههانس ژنتیکههی ازطرح هایی نظیر دی آلل استفاده می شود. در تحقیهق حاضهر، براساس نتایج تجزیۀ واریانس، صفات تعداد دانه در سنبله ،تعداد روز تا گلدهی، عملکرد دانه، وزن هزاردانه در سهطحاحتمال 1 درصد معنا دار بودنهد. معنها دار شهدن صهفات بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده  و امکهانتجزیههه و تحلیههل ژنتیکههی صههفات از طریههق روش هههایبیومتری  دلالت دارد. از ایهن رو تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیصرفا  روی صفاتی انجام پذیرفت کهه در تجزیهۀ واریهانسمعنا دار شدند )جدول 1(.

تجزیۀ دی آلل اطلاعات مفیهدی در خصهو  رفتهار وچگونگی کنترل ژنتیکی صفات کمی، تعیین تأثیرات قابلیت ترکیب پذیری و تعیین کارآمدی به نژادی در بهبود صهفت وهمچنین شناسهایی ژنوتیهپ ههای برتهر و نگههداری آن ههابه عنوان والد در برنامۀ اصلاحی فراهم مهی سهازد. براسهاسنتایج به دست آمده، میانگین مربعات ترکیب پهذیری  عمهومیبرای تمامی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنها دار شهدکه بیانگر اختلاف والدین مختلهف از نظهر ترکیهب په ذیری عمومی و همچنین امکان انتخاب ی  ترکیب شوندۀ مناسب برای شرکت در تلاقی و نشان دهندۀ تأثیر عمل اثر افزایشی ژن در کنتههرل ایههن صههفات اسههت. میههانگین مربعههاتترکیب پذیری خصوصی به جز صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله در باقی  صفات در سطح احتمال 1 درصد معنه ا دار بود که بیانگر تأثیر عمل غیرافزایشی ژن ها در کنترل صفات یادشده است.

 

جدول 1. تجزیۀ واریانس ساده و دی آلل برای صفات ارزیابی شده در والدین و دورگ ها در شرایط تنش خشکی

منابع تغییرات درجۀآزادی  در ستعداد نبلهدانه  عقیمتعداد  در  گلچهسنبلههای  تا تعداد گلدهیروز  (g) عملکرد دانه ((gوزن  هزاردانه

ژنوتیپ 15 **28/36 **54/5 **31/8 **31/147 **74/32 قدرت  ترکیبپذیری عمومی 4 **91/45 **86/35 **35/5 **34/23 **9/579 قدرت ترکیب پذیری خصوصی 14 **78/8 42/20 **49/4 **44/4 **92/496 اشتباه آزمایشی 33 75/9 57/21 101/2 7/2 29/11

نسبت قدرت  ترکیبپذیری عمومی به خصوصی **22/5 **66/1 68/0 **57/5 **203/1 ضریب تغییرات )%( – 71/10 82/14 82/12 124/15 14/13

ns، * و**  به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال

جدول 2. میانگین صفات بررسی شده در سه لاین و دو رقم گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از آزمون دانکن

       وزن هزاردانه

 (gr)

          عملکرد دانه

 (gr)                     

            تعداد روز        تا گلدهی          تعداد گلچه های

           عقیم در سنبله

تعداد دانه

در سنبله

والدین
37c 8/7ab 164ab 20a 40ab                              گاسپارد
54a 11/2a 167a 14c     42a                          WS-82-9
46ab 10/47a 166ab 17ab 41ab                             D-N-11
39ab 9/75ab 163ab 16ab 39ab چمران
38ab 10ab 160b 18ab     44a                           M-86-4

   در هر ستون، اعدادی که حروف مشابه ندارند، اختلاف معنا دار دارند) 05/0 P<(.

 

 

براساس نتهایج تهأثیرات ترکیه ب پهذ یری عمهومی رقهم

گاسپارد و لاین های 982D-N-11 ،WS و چمهران مثبهتبود که بیانگر تأثیرات افزایشی ژن ها است، بنابراین از رقهمگندم گاسپارد و لاین های 982D-N-11 ،WS که عملکهرددانۀ بیشتر و ترکیب پذیری عمومی مثبت و معنها دار دارنهد،می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرایافزایش عملکرد دانه استفاده کرد )جدول 1(. دامنۀ تغییرات عملکرد دانه برای والهدها از 75/8 تها 2/11 گهرم در بوتههبه ترتیب برای رقهم ههای گاسهپارد و لایهن 982WS بهود.

دامنۀ تغییرات ترکیب پذیری عمومی عملکرد دانه از 35/8- تا 496/2 به ترتیب بهرای والهد 4M86 و 982WS متغیهربود )جدول 2(.

اثر ترکیب پذیری عمومی گنهدم رقهم گاسهپارد و لایهن982WS مثبت و معنا دار بود که نشان مه ی دههد  واریهانسژنتیکی افزایشی، جزء مهمی از واریانس قابل توارث است .بنهابراین، از رق م گن دم گاس پارد و لای ن 982WS ک ه عملکرد دانۀ زیاد و ترکیب پذیری عمومی مثبهت و معنه ادار دارن د، م ی ت وان در برنام ه ه ای اص لاحی ب رای اف زایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههرات تههأثیراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر عملکهرد دانهه59/2- برای تلاقی) 5 × 2( تا 54/3 بهرای دورگ ) 5 × 4( متغی ر ب ود. دورگ ه ای) 2 × 1(، )3 × 1(، )5 × 1(، )3 × 2(، )4 × 3( و) 5 × 4( ترکیب پهذ یری خصوصهی مثبهت ومعنا دار دارند، برای افهزایش عملکهرد دانهه در برنامهه هها ی اصلاحی دورگ گیری مفید خواهد بود.

 

تعداد دانه در سنبله

تأثیرات (gi( برای صفت تعداد دانه در سهنبله کهه یکهی ازاجزای عملکرد دانه است در لاین 11D-N مقدار مثبهت ومعنا دار و            نشاندهندۀ نقش مؤثر اثر افزایشی ژن ها در کنترل صفت تعداد دانهه در سهنبله و در لایهن 982WS و رقهمگندم گاسپارد منفی و          معنادار بود، بنابراین برای افهزایش ویا کاهش عملکرد می توان، از این لاین و رقم در برنامه های دورگ گیری استفاده کرد. دامنۀ تغییرات تعداد دانه در سنبله برای والدها از 39 تا 44 درصد  بهترتیب برای رقم چمهرانو لاین 486M بود. واریانس GCA و SCA در این صفت معنا دار است و این نتیجه نشان مهی دههد در کنتهرل صهفتتعداد دانه در سنبله هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقهشداشت، اما با توجه به معنا دار شدن نسبت میانگین مربعهاتGCA به SCA سهم تأثیرات افزایشی بیشتر است. بهه  بیهاندیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و عمل انتخاب براساس آن را در نسهل ههای اولیهه بعهد از تلاقهیمی تهوان انجهام داد. ایهن نتهایج بها نتهایج دیگهر تحقیقهاتمطابقت دارد [3 و 4] )جدول 1(. دامنهۀ تغییهرات تهأثیراتترکیب پذیری خصوصی دورگ ها از نظر صفت تعداد دانههدر س نبله 674/2- ب رای تلاق ی) 4 × 3( ت ا 037/2 ب رای دورگ) 5 × 2( متغیر بود. دورگ) 5 × 2(، ترکیهب پهذیریخصوصی مثبت و معنا دار داشت؛ بنهابراین، بهرای افهزایشص فت تعهداد دانههه در سهنبله در برنامههه ه ای اصههلاحی

جدول 3. مقادیر قابلیت ترکیب پذیری عمومی) gi( والدین برای صفات ارزیابی شده در شرایط تنش خشکی

           وزن هزار دانه

 (g)

           عملکرد دانه

      (g)                  

             تعداد روز

تا گلدهی

            تعداد گلچه های عقیم     در سنبله تعداد دانه

در سنبله

والدین
1/079ns 1/75** 2/063** 2/82** -1/84**             گاسپارد
2/27** 2/469** -/158ns 0/029ns -2/172**            WS-82-9
-0/153ns 0/719ns -0/233ns 0/106ns 2/65**                  D-N-11
1/550ns -1/79** -0/777** 0/208ns 2/05** چمران
-4/338** -8/35** -/232ns -0/402ns 0/55ns                  M-86-4
1/62 0/79 0/7 2/58   1/17                  LSD5%
2/14 1/40 0/92 3/4   1/53                  LSD1%
0/83 0/40 0/35 1/14    /77                     S.E(gi)

ns، * و**  به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال 5 و 1 درصد

 

دورگ گیری مفید خواهد بود. براساس معنا دار بودن (gi( دردو جهت مثبت و منفهی در صهفت تعهداد دانهه در سهنبله،می توان اظهار داشت که والدین قابلیت انتقال میهزان بهالا وپایین صفت را دارند، بدین صورت در مواردی کهه افهزایشاندازۀ ی  صفت مد نظر است باید بهه مقهادیر مثبهت) gi( توجه شود )جدول 3(.

 

 

تعداد گلچه های عقیم در سنبله  کمترین تأثیرات gi)( دربارۀ لاین 486M و بیشهترین اثهرgi)( در گندم رقم گاسپارد بود و با توجهه بهه تهأثیر مثبهتکم بودن تعداد گلچه ههای عقهیم در شهرای  تهنش خشهکی می توان از این لاین و رقم به ترتیب برای کاهش و افهزایشتعداد گلچه های عقیم و به تبع آن میزان عملکرد زیهاد بههره

جس ت. دامن ۀ تغیی ر ت أثیرات ترکی ب پ ذیری خصوص ی دورگ ها از نظر صفت تعهداد گلچهه ههای عقهیم در سهنبله746/6- برای تلاقی) 5 × 3( تها 07/1 و بهرای گنهدم رقهمگاسپارد متغیر بود )جدول 3(. دورگ ههای ) 4 × 2( و) 5 × 3( برای صهفت یادشهده کمتهرین مقهدار) (Sij را داشهتند.بنابراین، برای کاهش تعداد گلچه هها ی عقهیم در سهنبله دربرنام ه ه ای اص لاحی و دورگ گی ری توص یه م ی ش وند. معن ا دار ب ودن نس بت MS(GCA)/MS(SCA)، در ص فت تعداد گلچه های عقیم، سههم بیشهتر اثهر افزایشهی ژن هها رامشخص می کند. به بیان دیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و پاسخ به گزینش و عمهل انتخهاب را درنسل های اولیۀ بعد از تلاقی ممکهن مهی سهازد )جهدول 1(. نتایج این پژوهش با گزارش سایر محققان مطابق اسهت [3، 4 و 12]. میزان وراثهت پهذیری عمهومی و خصوصهی ایهنصفت در شرای  تنش خشکی بهه ترتیهب 23 و 44 درصهدبود.

 

تعداد روز تا گلدهی

براساس نتایج تجزیۀ واریانس صفت تعداد روز تا گلهدهیدر سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود )جدول 1( و این بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده  و امکهانتجزی ه و تحلی ل ژنتیک ی از طری ق روش ه ای بیومتری  دلالت دارد. تنوع ژنتیکی زیاد بین ژنوتیپ ها امکهان بهبهودصفات در آینده را فراهم می آورد و به طهور خها  میهزانتنوع ژنتیکی در تعیین سودمندی انتخاب مؤثر اسهت ) 13(. دامنۀ تغییرات این صفت برای والدین بین 160 تا 167 روز به ترتیب برای لاین 486M و 982WS بود.

دامنۀ تغییر تأثیرات ترکیب پهذیری عمهومی بهین منفهی777/0 تا مثبهت 063/0 بهرای دو رقهم چمهران و گاسهپاردمتغیر بود، درصورتی که هدف از اصلاح زودرسی و فرار از خشکی باشد، استفاده از ارقام با تعداد روز تا گلدهی کمتهرمناسه ب خواهه د به ود.  دورگهه ای) 2 × 1( و) 5 × 1( به ترتیب کمترین و بیشهترین طهول روز تها گلهدهی بودنهد)جدول 3( و این امر می تواند در برنامه های اصلاحی مبتنی بر دورگ گیری مفید باشد. واریانس GCA و SCA در ایهنصفت معنا دار است و نشان می دهد در کنترل صفت تعهدادروز تا گلدهی هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقش داشته است، امها معنها دار نشهدن نسهبت میهانگین مربعهاتGCA  بهSCA نشان دهندۀ نقش برابر و توأم هر دو اثر افزایشهی وغیرافزایشی در کنترل این صفت در شهرای  تهنش خشهکیاست. این نتیجه با یافته های تحقیقات دیگهر مطابقهت دارد[8 و 9].

 

وزن هزاردانه

دامنۀ تغییرات وزن هزاردانه برای والدین از 36 تا 54 گهرمبه ترتیب برای والد گاسپارد و لایهن 982WS بهود. دامنهۀتغیی رات ترکی ب پ ذیری عم ومی از نظ ر وزن هزاردان ه328/4- تا 54/2 به ترتیب برای لاین 486M و 982WS متغیر بود )جدول 3(. اثر ترکیهب پهذیری عمهومی والهدین 982WS و چمران برای صفت وزن هزاردانهه مثبهت بهودکه بیانگر نقش بیشتر اثر افزایشی ژن ها در این لاین و رقهماست. بنابراین، از لاین 982WS و رقهم چمهران کهه وزنهزاردانهۀ زیهاد و ترکیهب پهذیری مثبهت و معنها دار داش تند می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرای افههزایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر وزن هزاردانهه27/6- تا 7 و 1 تا 55/6 به ترتیب لاین های 5 × 3 و 3 × 2 متغی ر ب ود. دورگ ه ای 5 × 3، 5 × 4، 4 × 2 و 5 × 1 ک ه  ترکیب پذیری  خصوصی مثبت و معنها دار دارنهد )جهدول 4(، دلالت بر سهم زیاد اثر غیرافزایشی در کنترل آن دارد. استفاده از این لاین ها در برنامه های اصلاحی مبتنی بهر دورگ گیهریبرای افزایش عملکرد دانه مفید خواهد بود و وراثهت پهذیریعمومی 39 و خصوصی 24 درصد بود )جدول 5(. با توجههبهه سههم اثهر غیرافزایشهی در کنتهرل صهفت وزن هزاردانهه،پتانسیل انتخاب برای این صفت کم خواهد بود، این نتیجه با دیگر گزارش ها مطابقت دارد [14 و 15].

* و**  به ترتیب معنا دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد

 

با توجه بهه مقایسهۀ مقهادیر وراثهت پهذیری عمهومی وخصوصی برای این صفات نشان می دههد کهه سهه صهفت

جدول 4. مقادیر قابلیت ترکیب پذیری خصوصی) Sij( دورگ ها برای صفات ارزیابی شده در شرایط تنش خشکی

            وزن هزاردانه

 (g)

           عملکرد دانه

      (g)                    

              تعداد روز

تا گلدهی

            تعداد گلچه های عقیم    در سنبله           تعداد دانهدر سنبله دورگ ها
0/07ns 2/61** -2/33** 1/70ns -2/315ns  1 × 2
0/47ns 3/45** 1/076ns 0/120ns 1/07ns  1 × 3
-4/07* -0/22ns -0/4812ns 1ns 0/39ns  1 × 4
6/21** 2/74** 1/740ns 0/075ns 1/169ns  1 × 5
-6/27** 0/08ns -1/037ns 0/057ns -1/270ns  2 × 3
4/47* 1/98* 0/962ns -5/707* -1/009ns  2 × 4
0/05ns -2/59* 0/529ns 0/317ns 2/037*  2 × 5
0/14ns 3/41** -0/518ns -0/45ns ns-2/674  3 × 4
6/55** -0/24ns 0/703ns -6/746** 0/265ns  3 × 5
4/36* 3/54** 0/148ns 0/457ns 0/386ns  4 × 5
4/04 1/96 1/74 5/06 3/74                  LSD5%
5/36 2/58 2/3 6/65 4/92                  LSD1%
2/6 1/02 0/89 2/58 1/91               SE.gij
؛M-86-4 .5 ؛Chamran در سطوح احتمال 5 و 1  درصهد مشخصهات والهدین: 1. گاسهپارد؛ 2. 982Ws؛ 3. 11D-N؛ 4.

جدول 5. پارامترهای ژنتیکی صفات بررسی شده در شرایط تنش خشکی

ns ، * و**  به ترتیب معنا دار

 .M-86-12 .7 و  M-86-6  .6

 

       وزن هزار دانه

 (g)

          عملکرد دانه

      (g)                  

تعداد دانه            تعداد گلچه های عقیم          تعداد روزدر سنبله         در سنبله   تا گلدهی پارامترهای ژنتیکی
 4/39*  0/92* 1/57ns                      2/73*                              7/47* واریانس افزایشی
14/53ns  18/55*  4/34*                                       5/51* 10/65ns واریانس غالبیت
 0/39  0/58  0/80                     0/23  0/52 وراثت پذیری عمومی h2b
 0/24  0/20  0/52                     0/44  0/32         وراثت پذیری خصوصی h2n
                     

تعداد دانه در سنبله، تعداد روز تها گلهدهی )روز( و تعهداد

گلچ ه ه ای عق یم در س نبله نس بت ب ه دو ص فت دیگ روراثت پذیری بیشتری داشت، درحالی که دو صفت عملکرد دانه و وزن هزاردانه در مقایسه با تمام صفات مطالعهه شهده  وراثت پذیری خصوصی کمتری دارند. این امر بیانگر بهازدهکم انتخاب در نسهل هها ی اولیهه بهرای ایهن صهفات اسهت)جدول 5(. معنها دار بهودن نسهبتMS(GCA)/MS(SCA)  بیشتر بودن سهم تهأثیرات افزایشهی ژن هها را دربهارۀ کلیهۀصفات به جز تعداد روز تا گلدهی را مشخص مهی کنهد. بههبیان دیگر، می توان گفت که این صفات از والدین بهه نتهاجقابههل انتقههال اسههت و ع مههل انتخههاب براسههاس آن را درنسل های اولیۀ بعد از تلاقی می توان انجام داد )جهدول 1(. نتایج پژوهش حاضر با گزارش سایر محققان مشابهت دارد [3، 4، 12 و 13].

 

نتیجه گیری

در بین والدین لاین 982D-N-11 ،WS و گاسهپارد بهرایعملکرد دانه، لایهن 11D-N بهرای تعهداد دانهه در سهنبله ،تعداد روز تا گلدهی و لاین 982WS و رقم چمران برای وزن هزاردانه بیشترین ترکیب پذیری عمومی را نشان دادنهدو بهترین ترکیب شوندۀ عمومی برای اصلاح صفات یادشده بودن د همچن ین دورگ ه ای 3 × 2، 4 × 3 و3 × 2 ب رای ص فت عملک رد دان ه ،دورگ ه ای 4 × 3، 5 × 3 و 4 × 2 برای تعداد دانه در سنبله، دورگ های 5 × 3 و 4 × 2 بهرایگلچه های عقیم در سنبله، دورگ ههای 5 × 4، 5 × 1 و 4 × 2 بههرای صههفت وزن هزاردانههه بهتههرین ترکیههب پههذیری خصوصی بودند. براساس نتهایج تجزیهه و تحلیهلGCA  و SCA برای طول سنبله، تعداد دانه در سنبله، تعهداد روز تهاگلدهی، عملکرد دانه و وزن هزاردانه هر دو جزء افزایشهیو غیرافزایشههه ی ژن هههه ا نقههه ش دارنههه د. نسههه بت MS(SCA)/MS(SCA) در خصو  مؤثر بودن ههر یه  ازتأثیرات افزایشی و یها غالبیهت ژن ههای درگیهر بها صهفاتیادشده را تأیید می کند. بنابراین، بهرای صهفاتی کهه تحهت تأثیر اثر غیرافزایشی ژن هستند، دورگ گیری و تولید ارقام هیبرید مناسب خواهد بود. میزان قابلیهت تهوارث پهذیریخصوصی برآورد شده برای صفات تعداد گلچه های عقهیمدر سنبله و تعداد روز تا گلدهی، بر سهم تأثیرات افزایشی ژن در شکل گیری این صفات دلالت دارد؛ بنابراین چنهینصفاتی به راحتی از ی  نسل به نسل دیگر منتقل می شوند و پاسخ بهتری به گزینش نشان می دهنهد. تهوارث پهذیریخصوصی برای صفت عملکرد دانه 20 درصد برآورد شد

که بر سهم زیاد اثر غیر افزایشی ژن دلالهت دارد؛ بنهابراینواکنش این صفت به گهزینش در مقایسهه بها صهفاتی کههتحت کنتهرل اثهر افزایشهی ژن قهرار دارنهد، کمتهر اسهت

)جدول 5(.

 منابع

  1. وندا م و هوشمند س) 1390( «ارزیابی ساختار ژنتیکی عملک رد دان ه و ص فات وابس ته ب ا اس تفاده از روش دی آلل در ژنوتیپ ههای گنهدم  دوروم». علهوم  زراعهیایران. 13)1(: 218-206.
  2. Barnlard AD, Labuschagne MT and Van Niekerk HA (2001) Heritability estimates of bread wheat quality traits in the Western Cape Province of South Africa. Euphotic. 127: 115-122.
  3. Budak N (2001) Genetic analysis of certain quantitative traits in the F2 generation of an 8 × 8 diallel of durum wheat population. Turkish Journal Field Crops. 38: 63-.07
  4. Chowdhary MA, Sajad M and Ashraf MI (2007) Analysis on combining ability of metric traits in bread wheat (Triticum aestivum). Agriculture. Resource. 45: 11-.71
  5. Ghannadha MR (1999) Generations of wheat (adult stage) to yellow (stripe) rust. Iranian Journal of Agriculture Science. 30: 408- .224

Journalof Agriculture Forest. 32: 249-.852

  1. Singh H, Sharma SN and Sain RS (2004) Combining ability for some quantitative characters in hexaploid wheat (Triticum aestivum L. em. Thell). Crop Science. 45: 68-72.
  2. Subhashchandra B, Lohithaswa HC, Desai AS and Hanchinal RR (2009) Assessment of genetic variability and relationship between genetic diversity and transgressive segregation in tetraploid wheat. Karnataka Jounal of

Agriculture Science. 22 : 36-.83

  1. Topal A, Aydin C, Akgun N and Babaoglu M (2004) Diallel crosses analysis in durum wheat: Identification of best parents for some kernel physical features, Field Crops Resources. 87: 1-12.
  2. Yao J, Yao G, Yang X, Qian C and Wang S (2004) Analysis on the combining ability and heritability of the spike characters in wheat. Acta Agricultura Shanghái. 20: 32-36.
  3. Zhang Y, Kang MS and Lamky RK (2005) DIALLEL-SAS05: A Comprehensive program for Griffings and Gardner-Eberhart Analyses. Agronomy. 97: 1097-1106.

 

 

 

 

 

 

  1. Joshi AK, Mishra B, Chatrath R, Ortiz-Ferrara G and Singh RP (2007) Wheat improvement in India: Present status, emerging challenges and future prospects. Euphotic. 153: 135-151.
  2. Joshi SK, Sharma SN, Sighania DL and Sain RS (2004) Combining ability in the F1 and F2 generations of diallel cross in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.). Herodias. 41(2): 115-121.
  3. Kamaluddin R, Singh M, Prasad LC, Abdin MZ and Joshi AK (2007) Combining ability analysis for grain filling duration and yield traits in spring wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.). Genetics and Molecular Biology. 30: 411-416.
  4. Kant L, Mani VP and Gupta HS (2001) Winter × spring wheat hybridization – A promising avenue for yield enhancement. Plant Breed. 120: 255-258.
  5. Khan AS and Habib I (2003) Gene action in a five parent diallel crosses of spring wheat (Triticum aestivum L.). Pakistan Jounal Biologyia Science. 6: 1945-1948.
  6. Nazan, D. 2008. Genetic analysis of grain yield per spike and some agronomic traits in diallel crosses of bread wheat (Triticum aestivum L.). Turkish

تحلیل نشانه شناختی «من و دیگری» در گفتمان پل والری «دیگری در خویش»

پژوهش ادبیات معاصر جهان، دوره 20، شماره 2، پاییز و زمستان 1394، از صفحه 181 تا 198

 

تحلیل نشانه شناختی «من و دیگری» در گفتمان پل والری «دیگری در خویش»

 

مرضیه اطهاری نیکعزم*

استادیار زبان و ادبیات فرانسه، دانشکدۀ ادبیات و علوم انسانی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران ، ایران

 

)تاریخ دریافت: 26/11/93، تاریخ تصویب: 26/12/93(

 

چکیده

یکی از مباحث مهم در آثار پل والری، نویسندۀ فرانسوی قرن بیستم، مسئلۀ «دیگری» است که به شناخت منجر میشود. «دیگری» به شکل تازه ای در ارتباط با «من» نویسنده مطرح شده که «انعکاسی از «خود» است و دیالکتیکی بین این دو برقرار است. مخاطب با دو نمود از نویسنده مواجه است: خوددیگریت و خودهمانی[1]. درواقع، والری مثال ملموسی از «دیگربودن در خود»[2] را به تصویر می کشد که نمودی از یک «شخص ثالث ناشناخته» است و با او گفتوگوی درونی دارد. رویکرد این پژوهش برای نشاندادن رابطۀ

«من» و «دیگری»،  نشانهشناسی مکتب پاریس و همچنین تحلیل پل ریکور است. هدف از ارائۀ این پژوهش آن است که نشان دهیم چگونه «من» نویسنده در ارتباط با «دیگری» مطرح می شود و چگونه نویسنده به شناختی از خود دست می یابد.

 

واژههای کلیدی: دیگری، دیگریت، شناخت، غیریت، من، نشانه شناسی، همانیت.

 

مقدمه

مسئلۀ من و دیگری، در آثار پل والری موضوعی پیچیده است؛ زیرا نویسنده بارها این پرسش رامطرح می کند که «چه کسی سخن می گوید» و «چه کسی می نویسد». بهعبارت دیگر، «من» سوژۀاصلی تولیدکنندۀ معنا و مرکز اصلی دنیای بستۀ گفتمان والری است. این تفکر مبتنیبر «من»، در مجموعۀ دفتر اندیشه های والری Cahiers نیز ظاهر می شود که در آن ها، ضمیر «من» به صورت ضمیر مفعولی تأکیدی به شیوههای گوناگون بهکار گرفته می شود؛ گاهی با ام بزرگMoi  و گاهی به توان یک 1moi، توان دو 2moi و دیگر اعداد، گاهی «من ناب» Moi pur و اشکال دیگر؛ بنابراین، همواره در تعاریف والری از ضمیر «من» ابهامی وجود دارد؛ زیرا نشانه هایی که برای «من» بهکار گرفته شدهاند، گاهی تعریف ثابتی ندارند و گاهی نیز تعاریف نامفهوم و متنوع است. حتی گاهی نشانه های بهکاررفته برای «من»، موقتی است: MOI ،MOI ،moi ،moi ،Moi. بههمینسبب، تحلیل «من» دشوار بهنظر میرسد. شایان ذکر است با به کارگیری این ضمیر مفعولی، نویسنده از ضمیر فاعلی Je هم غافل نیست؛ برای مثال، در دفتر اندیشه هایش می نویسد: «در رؤیا غرق شدم. چه کسی؟ من. دیدم؟ چه کسی نظاره گر بود؟ من». در این گفتمان، «من» فاعلی و «من» مفعولی چه کسی هستند و چه نقشی در اندیشۀ والری ایفا می کنند؟ چرا وی با تأکید این دو را از هم جدا می کند؟ والری برای توضیح این دو ضمیر، به فلسفه و علوم دیگر متوسل می شود تا بتواند توضیح دقیقی برای ایندو بیابد. در دفتر  اندیشههایش سعی دارد که معناها و نشانه های مختلفی از آن ارائه دهد. بدینترتیب، باید اذعان داشت همه چیز در آثار والری حول محور «من» می گردد که مدام و بی وقفه تغییر می کند. هنگامی که می نویسد «من می اندیشم» )Je pense( ادامه  میدهد: «من تغییر  میکنم و می خواهم ثابت شوم» )Je change et veux fixer(.

ارجاعدادن همۀ امور به «من» و به نوعی «خودمحوری» در همۀ امور، بیانگر جستوجوی خود است و خواننده را دعوت می کند تا در تمام صفحات آثارش، نشانی از نارسیس پیدا یا پنهان بیابد. این ارجاع به «من» که برای انسان ضروری بهنظر می رسد، تمام ذهن نویسنده را درگیر کرده و او سعی دارد این میل به خودجویی را در خود ارضا کند.

این مقاله از سه قسمت تشکیل شده است. در ابتدا مسئلۀ اتصالات و انفصالات گفتمانی در چند بیت از اشعار نارسیس بررسی میشود تا نقش «من» در گفته پردازی شاعر مشخص شود و اینکه چگونه نویسنده از یک بینش بیرونی با انفصال در گفتمان به یک بینش درونی یا اتصال گفتمانی م یرسد. پس از آن به مسئلۀ «من و تکثر من» پرداخته می شود و در پایان، همانیت وغیریت تحلیل میشوند.

 

اتصالات و انفصالات در گفته پردازی و نقش «من»

در ابتدا باید اذعان داشت که گفته پردازی، یکی از اساسی ترین کاربردهای زبان است. بهعبارتی، اینکه چگونه ساختار زبان در ارتباط با موقعیتی که در آن ارتباط برقرار می شود، از پیش تعیین می شود. درواقع، می توان گفت هر گفته ای مستلزم امر گفته پردازی است و هر گفتمانی همواره یک فاعل دارد که همزمان نقش گفته پرداز و گفته یاب را ایفا می کند. شایان ذکر است که گفته پردازی و مفاهیم اتصالات و انفصالات گفتمانی، همواره مورد توجه نشانهشناسان بوده است و به بیان ژان کلود کوکه «واقعیتی پدیدارشناسانه است که نقش مرکزی دارد و به ادراکهای ما وابسته است و بههمراه آن ادراکها، استقرار فاعل در دنیا را با گفتمانش ملاحظه می کنیم» )برتراند، 2005: 2(.

درمورد گفته پردازی در آثار والری باید گفت که تمام گفتمان، در کنترل «من» است. من فاعل، در هردو موقعیت انفصال و اتصال گفتمانی شرکت دارد و نقطۀ اوج اتصال گفتمانی و بینش درونی، «نارسیس» است؛ برای نمونه، در اشعار مربوط به نارسیس، گفته پرداز سعی دارد کنشگران دیگری مانند حوریان، اکو )الهۀ  پژواک( و… را به سخن وادارد. در این مورد، بیشتر بعد عاطفی و احساسی گفتمان است که سبب حضور کنشگران دیگر می شود. همچنین گاهی به صورت منادا در اشعار می آید؛ برای مثال:

O frères ! tristes lys, je languis de beauté Pour m’être désiré dans votre nudité, Et vers vous, Nymphe, nymphe, ô nymphe des fontaines,

Je viens au pur silence offrir mes larmes vaines (Narcisse parle, vv. 1-4)

 

ای همقدمان! ای سوسن های غمین! من از زیبایی رنجورم تا در عریانی شما تمنای خود بیابم

و به طرف شما، ای زیبارویان، ای مهرویان، ای پریرویان سیمینه رودان

من می آیم، در سکوتی ناب اشک های بیهوده ام را نثارتان کنم. )نارسیس میگوید، ابیات 1- 4( گفته پرداز در آغاز، دنیایی عینی و ملموس را کشف می کند؛ دنیایی جدای از خود و ظاهراً دنیایی بدون من. منادای اول این شعر، با یک اسم عام آمده است؛ گویی حضور یک غایب ونمودهای گوناگون در درون و دل گفته پرداز است. می توان گفت عبارت «ای هم قدمان» در آغازشعر، ظاهراً از فاعل گفته پرداز انفصال یافته است که می توان آن را «انفصال گفتمانی»[3] نامید ودنیای او را در داستان به تصویر می کشد. درعین حال، منادا در گفته پردازی نیز دخیل است. ریگل و دیگران )1994: 464( در کتاب دستور زبان روشمند فرانسه معتقدند «منادا به گفته پردازی وابسته است. درواقع، منادا به شخصی یا چیزی اشاره دارد که مخاطب به او خطاب می کند. مخاطب به وضوح در گفتمانش گیرندۀ پیام را انتخاب می کند». بدینترتیب، منادا در اتصال با گفته پردازی است؛ زیرا حالت ندایی «ای» نشان از ظهور من/تو دارد و به عقیدۀ ژاک فونتنی، حضور همزمان من و تو، نوعی اتصال در گفته پردازی را نشان می دهد. بدینترتیب، همزمان دو حالت انفصال گفتمانی و اتصال در گفته پردازی وجود دارد و درنهایت، دوباره «من» ظاهر می شود که چه در گفته پردازی و چه در گفتمان، نشان از اتصال دارد. درواقع، این انفصال گفتمانی، در حالت اتصال در گفته پردازی بهوجود می آید. بهدلیل این اتصال در گفته پردازی، شاهد احساسات و عواطف هستیم که در گفتمان بروز می کند. عبارت «ای سوسن های غمین» و همچنین فعل «رنجوربودن» در عبارت «من از زیبایی رنجورم» شاهدی بر این موضوع است. ارتباط میان دو دنیای درون و بیرون، یعنی «عریانبودن زیبارویان» و «غمینبودن گفته پرداز» در این ابیات کاملاً محسوس است. رنج و ضعف گفته پرداز که در بندهای قبل با فعل languir بیان شده بود، دوباره در بند سوم ظاهر می شود:

Et moi! De tout mon cœur dans ces roseaux jeté,

Je languis, ô saphir, par ma triste beauté! (Narcisse parle, v. 10-11)

 

و من! با تمامی قلبم در میان این نی ها افتاده ام

رنجورم از غمین زیباییم ای کبودین یاقوت! )نارسیس میگوید، ابیات 10- 11(

 

حضور «من» به خوبی نمایانگر اتصال در گفتمان است. به عقیدۀ فونتنی و زیلبربرگ )1998:

94(، «من در نشانه شناسی به ضمیر من در زبانشناسی محدود نمی شود. من در نشانه شناسی، یک من حساس، متأثر و اغلب مبهوت است؛ یعنی از جذبه هایی تأثیر میپذیرد که برای او بهوجود می آید. من بیشتر در نوسان است و رفتار یکسانی ندارد». درواقع، من نشانهشناسانه فضایی تنشیدر شعر والری بهوجود می آورد. حضور «من»، فرورفتن و غرقشدن در خود است که تصویرینامحسوس، اما کاملاً توانا از خود ارائه می دهد که به تدریج به غم و ناامیدی منتهی می شود.

در قطعه هایی از نارسیس درمی یابیم که سه مرحله در متن وجود دارد. در آغاز، نارسیس درمورد منظرۀ اطرافش )طبیعت و چشمه(- که او را احاطه کرده- به تفکر می پردازد. درواقع، نارسیس به نوعی از خود رها شده است و با به کارگیری ضمایر تو و شما و اسامی عام مانند آب و چشمه، گستردگی در گفتمان را نشان می دهد. این انفصالات گفتمانی با اتصال در گفته پردازی همراه است.

Que tu brilles enfin, terme pur de ma course!

Ce soir, comme d’un cerf, la fuite vers la source Ne cesse qu’il ne tombe au milieu des roseaux,

Ma soif me vient abattre au bord même des eaux. (Fragments du Narcisse, v. 1-4)

 

کاش تو درخشان شوی، واژۀ ناب سیر من

امشب همچنان یک گوزن، روی بر چشمه می گذارم و می گریزم گوزنی که هماره در درونۀ نیزار می افتد

و تشنگی ام مرا از پای می اندازد در کرانۀ آب ها )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 1- 4(

در این ابیات، با تصویری از دنیای بیرون مواجهیم که در آن، انفصالات در گفتمان، همزمان در مکان، زمان و کنشگر وجود دارد. سپس نارسیس متوجه تن خود یا تصویر جسم خود در آب می شود. بهعبارتی، اتصال در گفته پردازی، جای خود را به اتصال گفتمانی )جسم کنشگر( می دهد؛ حتی پیش از آنکه ضمیر «من» وارد شود.

Te voici mon doux corps de lune et de rosée (v. 118)  )118 تو ای نرمین تن ماه و شبنم من )بیت

Je suis si près de toi que je pourrais te boire,

Ô visage…! Ma soif est un esclave nu… (Fragments du Narcisse, v. 139-140)

 

آن سان به تو نزدیکم که می خواهم بتوانم تو را آشامیدن

ای چهر من…! تشنگی ام برده ای عریان است… )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 139- 140( مرحلۀ دوم این شعر، تفکر در باب عشق و عشاق است. نارسیس خطاب به چشمه می گوید: «از آنچه دیده ای، از آنچه منعکس کرده ای، چه چیزی در خاطرت مانده است؟» درواقع، گفتمانبه نوعی به دیالوگ تبدیل می شود که در آن، بازی اتصالات و انفصالات گفتمانی کاملاً مشهود استو حضور نشانهشناسانۀ کنشگر سعی دارد خاطرۀ جسم را حفظ کند. سپس مسائل احساسی ظاهرمی شود. درواقع، رابطه ای که جسم حساس با محیطش برقرار می کند.

شایان ذکر است که عشق در والری، نگاهی فاصله دار را تداعی می کند؛ زیرا فاعل خود را در آب نظاره می کند و فاصلۀ بین فاعل )نارسیس( و مفعول- که خود نارسیس است- از طریق آب بهوجود می آید. این فاصله در متن تنش ایجاد می کند و به سخن بروندل «هرچه فاصله بیشتر باشد، تنش افزایش می یابد» )گرماس و کورتز، 1986: 234(. البته فاعل احساسی با یادآوری خاطرات گذشته، فاعل شناختی نیز می شود. در کنار آب، او به یاد خوشبختی گذشته و ازدست رفته اش می افتد.

L’autre aimait ce cyprès, se dit le cœur de l’autre,

Et d’ici, nous goûtions le souffle de la mer! (Fragments du Narcisse, v. 211-212)

 

قلب با خود می گفت از دیگری، آن دیگرین این سرو را دوست می داشت و ما از اینجا، می چشیدیم نفس دریا را. )قطعه هایی از نارسیس، ابیات 211- 212(

سپس نارسیس کنشگر جستوجوگر می شود. او با عشق به خود در جستوجوی خویشتن است. سوژۀ احساسی که با خود و جسم خود سخن می گفت، سوژۀ شناختی می شود. آنگونه که والری در یکی از دفتر نوشته هایش می نویسد: «جسم من به خود می گفت یا به من می گفت )زیرا جسمی که با خود حرف می زند، یک «من» می سازد(: من یک حادثۀ خاص و ویژهام» )دفتر اندیشۀ 8: 414(

در مرحلۀ سوم این شعر نسبتاً بلند، وحدتی میان نارسیس و چشمه پدید می آید. او که در آغاز، خود را از چشمه جدا می دانست، احساس می کند با بوسه ای بر آب به او پیوند می خورد که درواقع، این بوسه نشان از مرگ دارد. او می گوید: «مرگ، وحدت بین جسم و جان است که آگاهی، بیداری و رنج این دو را از هم جدا کرده است» )والری، آنالکتا، 1960: 719(.

در پایان اشعار، تصویری از نارسیس را می بینیم که در آب تیره وتار می شود. جسمش محو شده است؛ درحالیکه جان و اندیشه، آگاهانه در کنار آب برجای می ماند. درواقع، از دیدگاه نشانه شناسی، کنشگر میان جان و جسم در نوسان است و در پایان یکی از آن دو می ماند. والری این مسئله را در دفتر اندیشۀ 20، صفحۀ 282 به صورت زیر آورده است:

«شب نارسیس را از بین می برد، او دیگر دست ها و تصویرش را نمی بیند…

از او جز نیرو و تفکر بر جای نمی ماند.

این مرگ نیست، قرینۀ مرگ است، انعکاس و بازتابی از مرگ؛ زیرا جان حضور دارد و جسم غایب است».

شعر نغمه های نارسیس نیز به مسئلۀ «من» می پردازد. باید اذعان داشت که این شعر با دو شعر قبلی، متفاوت و گفتوگویی میان نارسیس و چهار حوری است و قسمتی نیز گفتوگوی درونی با خود. در آن ،شاهد صحنه ای هستیم که محوطۀ باز و بیدرختی به تصویر کشیده شده است .

چشمه ای در مرکز آن قرار دارد که با تشعشعات ماه، روشن و اکو )الهۀ پژواک( عاشق نارسیس می شود. شعر نغمه های نارسیس، دارای هفت صحنه است و ارتباط بین نارسیس و کنشگران دیگر مانند حوریان و اکو را نشان می دهد. در این شعر نیز اتصالات و انفصالات گفتمانی وجود دارد. نارسیس نگاهش را از دنیای اطراف آغاز می کند و خطابش به طبیعت و عناصر بیرونی است. سپس به خود می پردازد. در اتصال گفتمانی با ضمیر «من» بهوجود می آید.

Cher CORPS, Je m’abandonne à ta seule puissance. (Cantate du Narcisse, scène II,

 (vers 11گرانمایه جسم، تنها خود را به قدرت تو می سپارم. )نغمه های نارسیس، بیت 11( ضمیر «من» در جستوجوی خود است و درواقع، به وضوح خود را نارسیس معرفی می کند:

O Narcisse, Ô Moi-même, ô Même qui m’accueilles

Par tes yeux dans mes yeux, délices de nos yeux

Je froisse l’or bruyant des roseaux radieux (Cantate du Narcisse, scène II, v. 17-19)

 

ای نارسیس، ای خود من، ای همانی که به من خوشامد می گویی از چشم هایت در چشمانم، لذت چشم هایمان را

من شکن می اندازم درخشش همهمهوار نیزار تفته از نور خورشید را )نغمه های نارسیس، 17- 19( در ابیات بعد نیز اتصالات گفتمانی با ضمیر «من» وجود دارد.

Je vous perds et j’ai tout perdu…!

شما را می بازم و من همه چیز را از دست داده ام! )بیت 15(

Je suis seul. Je suis moi. Je suis vrai… Je vous hais.

منم آنکه تنهاست، منم آنکه خود منم، منم آنکه حقیقی ام…. شمایان را بیزارم. )بیت 66(

 

درواقع، تصاویر این اشعار به نوعی رابطۀ میان «من» فاعل و «من» مفعول، رابطۀ «من» و «تو»،رابطۀ «من» و جهان، رابطۀ شاهد و مشهود، میان جان و جسم است و درون مایۀ «من» در بافتتمام اشعار با موضوع نارسیس وجود دارد. در بیت 35 نغمه های نارسیس می خوانیم: «خواهم خودرا دیدن و دوباره دیدن» Je change et veux fixer که در آن ،با دو ضمیر «من» مواجهیم، من فاعلی که کنشگر جستوجوگر است و من مفعولی که شیء ارزشی است.

«من» در ابتدا در حالت انفصال با خود قرار می گیرد و سپس دوباره به خود متصل می شود.

درواقع، وجودی است که دو پاره و دو قسمت شده است. در شعر پارک جوان نیز همین تقسیمشدن «من» و رنج و درد ناشی از آن به تصویر کشیده شده است. در دفتر اندیشه های والری، این «من» تکثر می یابد و دلیل این تکثر را می توان اتصال گفتمانی دانست که در نیمۀ راه منقطع شده است. به بیان فونتنی )1999: 95(، «اگر اتصال گفتمانی در نیمۀ راه قطع شود، شخص تجزیه و تفکیک و به صورت متکثر یا دوتایی ظاهر می شود. در این صورت، ضمیر «تو» ممکن است یکی از نمودهای گفته پردازی باشد.»

 

من و تکثر من

والری با مراجعه به علوم و فلسفه های گوناگون سعی دارد به این سؤال پاسخ دهد: «من کیست؟» او در دفتر اندیشه های خود، ضمیر «من» را با معانی و نشانه های مختلف توضیح می دهد. شایان ذکر است که دفاتر اندیشه ها مانند پازلی هستند که باید آن ها را کنار هم چید تا بتوان دراین باره به مفهومی دست یافت. وی با جملاتی مانند «من می اندیشم»، «من تغییر می کنم»، «من می نویسم»، اگواسفر یا بهعبارتی سپهری از خود می سازد که خواننده نیز ملزم می شود به جستوجوی این «من» گاهی آشکار و گاهی نهان بپردازد.

همان طورکه در بخش قبل ملاحظه شد، یکی از درون مایه های اصلی آثار والری نارسیس است که هم خود را درون چشمه می بیند و هم «من» خود را در آینۀ وجدانش نظاره می کند. والری در دفتر اندیشه هایش اظهار می دارد: «پیش از آنکه خود را تعریف کنم، باید جسمم را تعریف نمایم، جسمی که مرکز لذات و درد و رنج و مرکز حواس چشایی، بینایی، لامسه و بویایی است. جسم ابزار لازم همۀ کنش های من است و «جسم من» بسیار وابسته به «من» است، من بدون جسم وجود ندارد» )دفتر اندیشۀ 3: 850(.

درواقع، بهتر است بگوییم «من» درحال شناسایی خود است. والری قصد دارد که هویت خودرا بسازد و تعریف مشخصی از آن ارائه دهد، اما متوجه می شود جوهری است تکه تکه، مدامدرحال تغییر، درحال شدن[4]. این موقتیبودن و تغییر دائمی هویت خود، تعریف «من» را دشوارمی سازد. «من» همان «خودی» است که مدام درحال حرکت و موضوع همۀ تغییرات است. به همینعلت، تعریف سوژه هم برای او دشوار می شود؛ زیرا سوژه تیپ ها و مدل های خاصی را می طلبد که توضیح یکایک آن ها دشوار است و هریک از آن ها مدام درحال تحول و دگرگونی است.

اگر از دیدگاه نشانه شناسی مکتب پاریس بررسی کنیم، درواقع، «من» کنشگری گفته پرداز است. به عبارتی، همان طورکه کریستینا ووژل )1997: 102- 103( بیان می کند «من صورتی است که هم نمودهای گفته پردازانه و هم کنشگران گفتمان را بههمراه دارد. کنشگر «من» همواره درحال تغییر است و درحال تولدی دوباره؛ و از انواع «من» تشکیل شده است؛ از یک تا بی نهایت». کنشگر «من» درواقع، محل بروز تولیدات مختلفی است که یا در جدال با هم قرار می گیرند یا با هم در صلحاند. این مسئله از قاعدۀ مشخصی پیروی نمی کند و آغاز و پایانی ندارد. درواقع، نویسنده )اگواسکیریپتور در دفتر اند یشهها( به خود ارجاع می دهد و خود را می سازد؛ آن هم در نوشته های منقطع صبحگاهی و  بهطور خستگی ناپذیر.[5] این ساختار گفتمانی، همواره درحال تغییر و تحول است و به خود بازمی گردد.

درواقع، در دفتر اندیشه ها، گفته پرداز سوژۀ حالتی3 نیست؛ بلکه سوژهای کنشی[6] و مرتب درحال تغییر است، به نوعی «خود را سازمان دهیکردن» است. گفته پردازی در آثار والری، از «من» آغاز می شود و در آن، کنشگران دیگری نهفته است. او به وضوح، نظامی را به تصویر می کشد که قادر است خود را بسازد، سازمان دهی کند و تمام پتانسیل خود را به مرحلۀ اجرا و کنش بگذارد.

این شیوۀ حضور، تنها مربوط به یک فاعل روایی نیست؛ بلکه فاعل شناختی و معرفتی نیز است.

در سازوکار این نظام- که تنوع اندیشه را نیز به دنبال دارد- والری قوۀ ادراک و نیروی تعقل را در جایگاه ثابتی قرار می دهد. به آن سازوکار، خصوصیت کاملاً صوری میدهد و از آن به عنوان «من هیچ» Moi zéro یاد می کند و اذعان می دارد: «همان طورکه صفر نماد هرگونه معادله ای است، A=0 «من» نیز در نگارش هرچیز نقش صفر را ایفا می کند، این هرچیز ممکن است از یک تا بی نهایت

 )838 :7 یادداشت( »x1 x2 ………xn=M .باشد

بدینترتیب، «من هیچ» از هرچیز ممکنی متمایز می شود. «منی که بهنظر می رسد به طورنامفهومی دیگری است؛ به طور ناتمامی، دیگری» )دفتر اندیشۀ 8: 533(. همچنین این من هیچ، من نمادین است که شکل شناخت به خود می گیرد.

گاهی در دفتر اندیشه های نویسنده ملاحظه می شود که برای والری بسیار دشوار است که «من» را تعریف کند؛ مگر به صورت «نفی چیزی». این نفی، هرازگاهی به صورت «من ناب» Moi pur نیز ظاهر می شود که درواقع، هیچ صفتی به خود نمی گیرد، تغییر نمی کند و همواره با حرف بزرگ M نشان داده می شود. در تمام دفتر اندیشه ها، همین «من» نام های گوناگونی دارد. «لحظه»، «اکنون»، «جهانی»، «غیرشخصی»، «آغازین»، «ازلی»، «اولیه»، «نورانی»، «من برتر و کامل»، «من منها»، «من مطلق» و… )دفتر اندیشه های 8، 20، 23، 18، 22، 5( که اگر با دید شرقی و مذهبی خود به آن نگاه کنیم، همان خدا یا بهعبارتی روح پاکی است که از وجود خدا در ما دمیده شده است. والری تعریف ثابت و دقیقی برای آن ندارد و در بعضی جاها اذعان می دارد که در هرلحظه، یک من ناب وجود دارد و درعین حال می توان تکثر «من» را در سازوکار زندگی ملاحظه کرد. با نگاه مذهبی و عرفانی می توانیم از آن به بازی نفس و روح تعبیر کنیم. منیتها از نفس سرچشمه می گیرند و صفات مختلفی را نشان می دهند؛ از جمله خودخواهی، بخل، حسادت، کینه و… ؛ درحالیکه روح ما پاک و خالص، تنها نظاره گر است و تغییر نمی کند. والری نیز اذعان می دارد «درحالیکه آن «من» تغییرناپذیر است، در هر لحظه منهای جدید، با نقش های جدیدی ظاهر می شود» )دفتر اندیشۀ 12: 381(؛ من نابی که زمان و مکان ندارد، مرجع مشخصی ندارد، کاملاً نمادین است و از هر تصویر و تولیدی متمایز است )دفتر اندیشۀ 15، 281(؛ نفی هرچیزی است و همان طورکه نیکل سلیقت- پیتری )1979: 370( می نویسد، «بین خود و من ناب بی نهایت قرار دارد».

همچنین باید افزود که در نظام بازنمایی پویای والری، نظامی از «منها» داریم که یکی نیست؛ هر لحظه به یک صورت ظاهر می شود و در هر موقعیت، یک نشانه یا نمایه است. بههمیندلیل، نمی توان جایگاه ثابت و تعریف مشخصی از ضمیر «من» در آثار والری درنظر گرفت، اما به روش نشانه شناسی مکتب پاریس می توان گفت «من» والری هم سوژۀ پراگماتیک )کنشی( است، هم شناختی و هم احساسی. سوژۀ کنشی است؛ زیرا عملی انجام می دهد و آن دیدن است: دنیا را دیدن، خود را دیدن، خود را درحال تغییر دیدن. یک سوژه درحال «شدن» و تغییر. در این تغییر، دو فعل مودال «خواستن»و «توانستن»، نقشی اساسی ایفا می کنند. پیوند این دو فعل، ساختار اساسی سوژه ای را تضمین می کندکه به کنش های خود و محیط اطراف آگاه است. سوژه شناختی است؛ زیرا دانش و فرهنگی را انتقالمی دهد؛ در جستوجوی هویت خود است که پیوسته تغییر می کند. سوژه احساسی است؛ زیرا لذت، درد و رنج را اظهار می کند. سوژه ای که هم در گفتمان است و هم از گفتمان جداست. هنگامیکه در حال انفصال قرار می گیرد، منبسط و به شکل های مختلفی ظاهر می شود و درحالیکه گفته پردازی می کند، از «خود» نیز می گوید. درونش را باز می کند و همواره درحال تغییر است. بههمینسبب، جستوجویش، یک جستوجوی معرفتی است. در ثانی گفتمان والری، خودارجاعی

Autoréférentiel است؛ پیوسته به خود ارجاع می دهد و همواره باور و دانش خود را در نظام ارزش های اجتماعی، فلسفی و مذهبی به چالش می کشد. نویسنده مدام «خود» را می بیند و در پی شناخت خود است. درعین حال من نابی را می بیند که هیچ ویژگی خاصی ندارد و از آن گاهی به «عشق» تعبیر می کند. در تحلیل های نویسنده، «دیگری» هم ظاهر می شود که بهنظر می رسد درمقابل

«من» جایگاه ویژه ای دارد. این «دیگری» در درون خود است که در بحث بعد به آن می پردازیم.

 

همانیت و غیریت

همان طورکه پیش از این بارها اشاره شد، تمام تلاش والری، یافتن هویت خود بود؛ آن هم در این منهای مختلف و متفاوت که هم به عنوان سوژه و هم به عنوان موضوع جستوجو، در هر لحظه به یک صورت ظاهر می شوند. مونتین فیلسوف قرن شانزدهم نیز می گفت: «هرکس مقابل خود را نگاه می کند. من درونم را نظاره می کنم. من سروکارم تنها با خودم است. من خود را کنترل می کنم. خود را می چشم. به دور خودم می چرخم» )پوله، 1977: 53(. والری نیز می پرسد: «من که هستم؟ کجا هستم؟» و این پرسشها سرآغاز جستوجویی هستیشناسانه است. در دفتر اندیشۀ 8 صفحۀ 17 می خوانیم: «من. تو چه کسی هستی؟ این پرسش دو پاسخ دارد:

A من فلان آقا هستم؛ در این تاریخ متولد شده ام؛ با چنین سرگذشتی، با این رنج ها، با آن دردها و این احساسات و… ؛ B من همانم که هستم؛ کسی که سخن می گوید؛ کسی که پاسخ می دهد. من فلان آقا هستم، ولی همانی نیستم که این سؤالات را می پرسد. کسی که نمی داند چه کسی است.

پس چه کسی از من می پرسد؟ او کیست؟ چه کسی از آن بی اطلاع است؟ چه کسی؟ در هنگامبیداری، «منی» به نام B در انتظار است و «منی» به نام A را می پذیرد و بدینترتیب یک «من» کاملMoi از این پرسش و پاسخ بهوجود می آید.» موقعیتی که والری توضیح می دهد، «من» Moi را در یک نظام پویای پرسش و پاسخ تشریح می کند که سعی دارد هویت خود را که دارای درجات متعدد است، بازشناسد. ضمن اینکه نمی تواند روی هریک از آن ها متوقف شود؛ زیرا «تولد من»، «تاریخ من»، «حرفۀ من» و در یک کلمه «گذشتۀ من» از «من» هویتی ساخته است و هیچ یک را نمی توان انکار کرد. درواقع، «برنامۀ وجودی من» است که به «من» احساس بودن در این جهان را می دهد.

مسئلۀ هویت، در داستان آقای تست Monsieur Teste نیز مطرح شده است و رابطه ای بین آقای تست- انسانی که در تنهایی درونش غرق است- و والری- که همواره درپی شناسایی خود است- وجود دارد. در این داستان، «من» هم راوی و سوژه است و هم «موضوع ارزشی» که سوژه به دنبال آن است. درواقع، با دو ضمیر فاعلی «من» Je سروکار داریم و در آن، آقای تست کاملاً آگاه است که بهدنبال هویت خود می گردد که با «نفی دنیا» و «نگاه دیگران» آغاز می شود. این جستوجو در معنای کامل و اتم کلمه، جستوجوی «خوشبختی» در تنهایی است. برای آقای تست، «تنهابودن» یعنی «با خویشتنبودن»؛ از آنجاکه او سعی دارد معنا و ارزش هویت خود را بیابد، «موضوع جستوجو» نیز است و در آخر سوژه ای می شود که با دنیای بیرون در انفصال کامل و بهدنبال دیگری در درون خود است. شایان ذکر است که مسئلۀ «خود» و «دیگری» در اشعار با درون مایۀ نارسیس نیز وجود داشت. والری در دفتر اندیشۀ 23، صفحۀ 779 اذعان می دارد: «این دیگری )= من(، یکی از نقش های اساسی را در شناسایی هویت ایفا می کند.» هربار که مانند نارسیس در آب )آینۀ وجدانش( خم می شود، دیگری را می بیند که هم دور است و هم نزدیک و دیالکتیکی بین دیگری و من بهوجود می آید.

در اینجا برای تحلیل این «دیگری»، از فلسفۀ پدیدارشناسی و نشانه شناسی سود می جوییم. دو هویت مدنظر است: غیریت1 و همانیت2 که در پدیدارشناسی، «هویت خویش» را غیریت و هویت اشیا را همانیت می نامد. پل ریکور سعی دارد رابطۀ اصیلی میان غیریت و دیگربودگی برقرار کند که

  1. ipséité
  2. mêmeté

در اثر خودش به مثابۀ دیگری[7] آن را به تفصیل شرح داده است. او سعی دارد که «دیگری» را در«همان» توضیح دهد و اظهار می دارد برخلاف هویت بهمعنای همانیت، غیریت در معنای وحدت وانسجام با تاریخ زندگی، با دیگربودگی[8] سازگار و هماهنگ است. اندیشه های او با اندیشۀ هوسرل درتضاد قرار می گیرد؛ زیرا هوسرل «دیگری» را تغییر خویش می نامد. درواقع، از دیدگاه ریکور، پایه و اساس تفاوت «هویت» و «غیریت»، بر «تحلیل خویش» استوار است که بر هیچ «خود ثابتی» دلالت نمی کند. او از یک «من» خردشده و شکسته سخن می گوید که مشابه «تکثر من» در اندیشۀ والری است.

هویت برای ریکور بهمعنای «همانی» mêmeté و غیریت ipséité، هویت غیری است. تفاوت در چیست؟ در ابتدا اذعان می دارد که «چیزی» با «کسی» متفاوت است و هویت در معنای همانیت، نه تنها برای شیء بلکه برای شخص هم به کار می رود، اما هویت بهمعنای غیریت، تنها برای شخص است. هویت یعنی «مدتزمان در تغییر» که ثبات و تغییرناپذیری را نشان می دهد.

اینجاست که «همان چیز» به عنوان چیزی که در زمان امتداد دارد، با همان شخص متفاوت می شود.

برای شخص، اصطلاح ipse غیریت را بهکار می برد؛ زیرا چالش بین خود و دیگری بهوجود می آید. شایان ذکر است که اصطلاح فرانسوی خویشتن خویش soi-même، حالت ارجاعی دارد و تأکیدی بر خود است، نه مقایسه.

والری نیز مسئلۀ من و دیگری را به چالش کشیده است. برای او، دیگری در «خود» وجود

دارد. در ابتدا به تحلیل افعال دوضمیرۀ فرانسه می پردازد. Je me vois, je me dis, je me lève منی که دیگر است، ظاهر می شود: «من خود را می بینم.» ضمیر من، تصویری از چهره یا تن است. «به خود می گویم»، ضمیر مفعولی «من» me کسی است که در درون من شنواست. برای او میان MoiJe و Moi-me تفاوت وجود دارد. در عین وحدت، دو ضمیر یا به عبارتی دو «من» وجود دارد:

یکی آشنا و دیگری ناآشنا. ضمیر مفعولی «من» me در تحلیل والری نسبت به من )ضمیر فاعلی(، همانیت idem را مطرح می کند که گاهی آن را می شناسد و گاهی برایش ناشناخته است. همین تحلیل، در کتاب ریکور آمده است؛ با این تفاوت که وی ایندو را تقابل هویت جوهری و هویت عرضی می داند. هویت عرضی، هویتی است که ویژگیهای فردی را بیان می کند، درمقابل جوهری که هر لحظه وجود دارد و این مسئلۀ همانیت و غیریت را می سازد. پس از تحلیل ریکور، ژاکفونتنی هم «خویش» soi و «من» moi را با تحلیل نشانه شناختی به چالش می کشد. دو هویت رابه صورت هویت نقشی )خودهمانی soi-idem( و هویت رفتاری )خودغیری soi-ipse( تعریفمی کند و اذعان می دارد که ما هر لحظه درحال پذیرفتن نقش هستیم. با پذیرش نقش ها، ویژگی هایی در ما به طور موقت انباشته می شود و هویتی ساخته می شود که کنشگر خود را به مثابۀ «دیگری» کشف می کند. این دو نوع هویت سبب می شود که کنشگر درحال شدن devenir و تحول باشد و سه مسئله معناسازی می کند: موضعگرفتن در این دنیا که با جسم است، آن نقشی که گرفته )خودهمانی( و آنی که خواهد شد و هدفمند است )خودغیری(.

والری در دفتر اندیشۀ پنجم، صفحۀ 685 اظهار می دارد: «من هستم آنچه نیستم. من هستم آنجایی که نیستم. من هستم زمانی که نیستم: من روح را نهمن mon non-moi می نامم»؛ بنابراین، در یادداشت هایش با یک مربع معنایی مواجه می شویم:

 

نمودار 1. مربع معنایی یادداشتهای پل والری

 

همان طورکه پیش از این گفته شد، «من ناب» برای والری، همان منی است که بدان ارجاع می دهد و هیچ تغییر و تحولی ندارد. «من» برای والری همان «خودهمانی» است که مرتب نقش می پذیرد و «نهمن»، «خودغیریت» که نیل و مقصد و هدف را مشخص می کند. هویتی که درحال ساخته شدن است. والری )1960: 739( در تل کل Tel Quel نیز می گوید: «از «من» یک «نهمن» باید ساخت. و تمام نهمن را باید به «من اصلی» ارجاع داد.» آن چیزی که در متون این نویسنده عجیب بهنظر می رسد آن است که سوژۀ کنش و تغییر و تحول، هرگز به سومشخص بیان نشده است؛ بلکه همواره اولشخص است. «خود»soi  همواره با ضمیر «من» بیان شده است؛ تنها در آخرین دفتراندیشه های والری درمورد «خود» آمده است: «به دیگری نیاز داریم، برای اینکه خود باشیم. دیگریو خود در ارتباط با هماند و هردو کارکرد ذهن را نشان می دهد که بین این دو قطب در نوساناست. می توان به طور ساده اذعان داشت که «خود» نهدیگری است و اینجاست که هویت شکل می گیرد و وحدت ایجاد می شود. دیگری بی نهایت ناپایدار و تغییرپذیر است؛ همانند چشمی که هزاران شیء را می بیند و هرکدام از این مجموعه نهاو non-lui است» )دفتر اندیشۀ 23، 1940:

 .)388

با این دفتر اندیشه متوجه می شویم که «خود» در ارتباط با «دیگری» توصیف شده است. درواقع، این «خود» پایان تمام تغییراتی است که مجموعۀ «من» در تمام زندگی تعریف کرده و ممکن است به ثبات برسد. پیش از این مشاهده شد که هویت در والری متغیر است و در یک پویایی کنشی قرار می گیرد. درواقع، درون «خود»، «من» متکثر قرار دارد که به کنشگران متعددی تقسیم شده و سوژۀ والری در دل «من» تجزیه شده است. به علاوه، والری سعی دارد از ضمیر «من» مدلی بسازد که مرکز تمام کنش ها و شناخت هاست. والری این «من» را یا در حوزۀ همان و خودهمانی قرار می دهد یا در مرز با دیگری، خودغیری. بدینترتیب، «من» والری که می توان آن را «کنشگر شامل» archi-actant نامید، برنامۀ دوگانه ای را دنبال می کند: خودش باشد و «خودی» غیر از خودش. کریستینا ووژل )1997: 107( در این زمینه اظهار می دارد: «کنشگر شامل من، نظامی هست که مرتب بهوجود می آید و متولد می شود و بر پایۀ تعادل یا عدمتعادل «همانیت» mêmeté و «دیگربودگی» altérité استوار است». در این نظام، «من» و «دیگری» بنابر نظر امیل بنونیست، کنشگران من/ تو و او، مکان اینجا/ نه اینجا و آنجا، زمان اکنون/ نهاکنون و یک بار وجود دارد. تعابیر بنونیست به تعاریف اتصالات و انفصالات گفتمانی نشانهشناسان مربوط می شود که در بخش اول بررسی شد.

از آنجاکه «نظام من» در آثار والری در تغییر دائم و تحول پیوسته و مداوم است، طبیعی است که هربار از این نظام یک «دیگری» بیرون آید. می توان با یک تحلیل نشانه شناسی اذعان داشت که «خودهمانی» همان «خودغیری» است که در هر لحظه خود را به صورت «دیگری» با هویتی ناپایدار و موقتی کشف می کند و این ارتباط بیشتر در مکان با نگاه و با دیدن صورت می گیرد. تبادل نگاه هاست که آن تفاوت اساسی را بهوجود می آورد و سبب می شود که انسان خود را در هر لحظه جدا احساس کند.

بدینترتیب، والری را در ارتباط با «من» و «دنیا» و «من و دیگری» می یابیم. منی که البتههیچ چیزی از هویت دیگری نمی داند. شخص هرلحظه تغییر می کند و «دیگری» می شود. دیگریبرای او ضروری است. باید اظهار داشت که «خود» والری، هر لحظه خود را به صورت «دیگری»کشف می کند. می توان گفت که «من» والری در تضاد با ثبات هویتی قرار می گیرد. در یکی از دفتر اندیشه هایش نیز اذعان می دارد: «من نبودم اگر نمی توانستم دیگری باشم». در این متن، نبود یک «من» ثابت و حضور یک «من» مدام درحال تغییر اثبات می شود. یعنی حوزههای هویت ضمایر فاعلی و مفعولی «من»، هم زمان «دیگری» را دربردارند. هویت او با «دیگربودن» تغذیه می شود و «دیگری» در «من»، منی کامل می سازد که هویت است. در آقای تست )1960: 27( نیز که اذعان می دارد: «من هر لحظه دیگری می شود»، دیگری وجود دارد. «در هر اندیشه اش یک تست دیگر ظاهر می شود» )والری، 1960: 59(. یعنی در جوهر «من» شخصیت ها و چهره های متفاوتی وجود دارد و هویت «خود» با شناسایی دیگری به وجود می آید.

 

نتیجه

با تحلیل «من» و «دیگری» در پاره ای از گفتمان والری، براساس نظریۀ فونتنی- که مسئلۀ خودهمانی و خودغیری را در نشانه شناسی مکتب پاریس مطرح کرده- و همچنین تحلیل پل ریکور در این زمینه، به این مهم دست یافتیم که «من» در والری، هرگز ثابت و ایستا نیست؛ بلکه در نظامی پویا، مرتب درحال تغییر و تحول است. درواقع، اگر «من» به «دیگری» تبدیل شود، می تواند وجود داشته باشد. موضوع دیگر آنکه سوژه از «خود» بیرون می آید و رها می شود و به عنوان «دیگری» خود را نظاره می کند. درنتیجه، رابطه ای میان «خود» و «دیگری» بهوجود می آید.

همچنین باید خاطرنشان کرد تبادل «من» و «دیگری» در تبادل نگاه ها نیست و درک «من» در یک رابطۀ بینالاذهانی تعریف نمی شود؛ بلکه «دیگری» به مثابۀ آیینهای است که تصویر «خود» را در آن می بیند و خود را بازمی شناسد. این ادراک، انعکاسی است. درواقع، والری در من که «خودهمانی» است، در هر لحظه «خودغیری» را کشف می کند و این ارتباط با «دیگری»، با فعل دیدن آغاز می شود؛ بهطوریکه این «دیگری» برای تکامل او لازم است. «انسان خود را نمی شناسد مگر در دیگری» )دفتر اندیشۀ 28، 1944: 823(؛ یعنی هویت سازی با شناخت دیگر آغاز می شود. خود را نظاره می کند؛ مانند دیگری، سوژۀ خود را ابژه می بیند: ابژۀ شناسایی. درواقع، من با انعکاسی از دیگری خودش، خود را می شناسد و با کشف دیگری به خود معنا می دهد. این دیگری مانند سایهدنبالش است؛ همان طورکه در دفتر اندیشۀ 8، صفحۀ 533 اظهار می دارد: «در خود آن قدر پیشبرویم که بتوانیم دیگری را بیابیم». سوژه بهدنبال هویت «خود»، با بهعینیتدرآوردن «خود»، تواناییآن را دارد که «خود» را به مثابۀ «دیگری» نظاره کند و دیگری انعکاسی از «خود» شود. ظهور و پیدایش «دیگری» مرتبط به آیینه که در آن، اهمیت انعکاس و نور را نیز نشان می دهد. این انعکاسیبودن در نوشتههای والری کاملاً معناسازی می کند و می توان آن را در پژوهشهای دیگر مطالعه کرد.

 منابع

BERTRAND, Denis (2000), Précis de sémiotique littéraire, Paris, Nathan.

—. (2005), « L’extraction du sens. Instances énonciatives et figuration de l’indicible » in : Revue Versants, « L’interprétation littéraire aujourd’hui », Ed. P. Fröhlicher.

CELEYRETTE-PIETRI, Nicole (1979), Valéry et le moi, des Cahiers à l’œuvre, Paris, Klincksieck.

FONTANILLE, Jacques (1998), Sémiotique du discours, Limoges, PULIM.

FONTANILLE, Jacques, ZILBERBERG, Claude (1998), Tension et signification, Belgique, Mardaga.

FONTANILLE, Jacques (1999), Sémiotique et littérature, Paris, PUF.

GREIMAS, Algirdas Julien, COURTÉS, Joseph (1986), Sémiotique. Dictionnaire raisonné de la théorie du langage, tome 2, Paris, Hachette.

POULET, Georges (1976), Entre moi et moi, Essais critiques sur la conscience de soi, Paris, José Corti.

RIEGEL, Martin, PELLAT, Jean-Christophe, RIOUL, René (1994), Grammaire méthodique du français, Collection Quadrige, Manuels, Paris, PUF.

VALERY, Paul (1957), Œuvres I, Paris, Gallimard, Collection La Pléiade.

—. (1959-)06, Cahiers (en 29 volumes), Paris, Imprimerie Nationale, (en fac-similé par le CNRS).

—. (1960), Œuvres II, Paris, Gallimard, Collection La Pléiade.

—. (1973), Cahiers I, Paris, Gallimard, Collection La Pléiade.

—. (1974), Cahiers II, Paris, Gallimard, Collection La Pléiade.

—. (1988-)3002, Cahiers (en 9 volumes), Edition intégrale établie, présentée et annotée sous la responsabilité de CELEYRETTE-PIETRI, Nicole et PICKERING, Robert, Paris, Gallimard, nrf.

VOGEL, Christina (1997), Les « Cahiers » de Paul Valéry, “To go to the last point Celui au-delà duquel tout sera changé”, Paris, L’Harmattan.

 

[1] . Identité-idem                                  Email: m.atharinikazm@gmail.com   ،021-29905195 :تلفن *

[2] . Etre un autre dans soi-même

[3] . Débrayage énoncif

[4] . devenir

[5] . منظور یادداشت های پل والری است.                                                                                     Sujet d’état .3

[6] . Sujet de faire

[7] . Soi-même comme un autre

[8] . Altérité